博文
神经元和神经胶质细胞
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神经元和神经胶质细胞
(Neuron and Neuroglial Cell)
神经系统是机体的主导系统,由神经元和神经胶质细胞组成.
神经元接受各种信息,传导,整合这些信息,调节各器官的活动,保证机体各器官,系统的协调,维持生命活动的正常进行.
胶质细胞对神经元有支持和保护的功能,还可通过控制神经元的微环境以调节神经元的功能,同时对神经元的保护,支持,发育,生长,迁移以及受损后的再生机制发挥着重要作用.近年来研究发现,胶质细胞对正常脑发育,神经元的调控和中枢再生等方面所发挥的影响,已不亚于神经元本身.
神 经 元
(Neuron)
一,神经元的一般结构特点
每个神经元均由胞体(soma),树突(dendrite)和轴突(axon)构成.
1 神经元胞体
胞体是神经元代谢和信息整合的中心,其形状和大小差异很大,有圆形,星形,梭形和锥形等,直径由5μm到135μm不等.由细胞膜,细胞质和细胞核三部分组成.
神 经 元 结 构 模 式 图
细胞膜
由单位膜构成,膜内有通道,载体和受体,具有可兴奋性.在信息传导中起重要作用.神经元细胞膜表面有糖蛋白(如神经细胞粘附分子 neural-cell adhesion molecule, NCAM)和糖脂(如神经节苷脂 ganglioside ).
它们与细胞识别,细胞粘连,膜抗原和抗体等密切相关.
细胞核
神经元的细胞核位于胞体中央,但有个别神经元的胞核偏离中央,位于胞质的某一侧(如脊髓Clarke背核的神经元).核膜明显.核染色浅淡,染色质疏松,反映神经元具有活跃的合成能力.通常核的中央有一大而圆的核仁,有时可见2~3个核仁.多数神经元只有一个细胞核,但交感和感觉神经元常具有双核.
核周质(perikaryon)
神经元胞体的细胞质围绕在细胞核周围,故亦被称为核周质.光镜下,神经元胞质内有两种特征性结构:Nissl体和神经元纤维.电镜下可观察到核周质中含大量的细胞器,如核糖体,内质网,Golgi复合体,线粒体及内涵物等.
神 经 元 的 超 微 结 构
A. Nissl体
Nissl体是神经元特有的容易被碱性染料染色的小体或细粒,分布于胞体及树突,轴突根部的胞体及轴突中无Nissl体.
不同神经元的Nissl体的形状和大小不一.脊髓前角运动神经元的Nissl体较大,成块状,整个胞体内的Nissl体的形象颇似虎皮的斑纹,故又被称为"虎斑小体";小脑蒲肯野细胞的Nissl体多呈细粒状.
正常状态下,Nissl体一般都有比较固定的形态.当神经元受到损伤或轴突被切断时,Nissl体解体,甚至溶解消失,称为染色质溶解(dhromatolysis).
电镜下,Nissl体是由许多平行排列并互相联系的粗面内质网及存在于其间的游离核糖体组成.内质网囊间的相互距离约为0.2~0.5μm,游离核糖体分布于其间,数量元远多于内质网上的附着核糖体,5~6个游离核糖体常聚集形成多聚核糖体,多聚核糖体也是神经结构的特征之一.
Nissl体是神经元合成蛋白最活跃的部位,用以补充神经元正常生理活动中不断消耗的蛋白.
B. 微管和神经丝
Cajal法染色的切片上,胞体和突起的胞质内可观察到银染的纤维,被称为神经原纤维(neurofibrils). 电镜下,神经原纤维由微管和神经丝组成.在接近胞突处,微管和神经丝分别集中伸入突起,在突起中平行排列.另外,有一些较短的微丝分散存在于细胞内.
上述结构构成了神经元的细胞骨架,参与物质运输,并对细胞形态的维持,运动和分裂发挥重要作用.
微管和神经丝在功能上常协同进行,如在细胞形态维持方面微管起重要作用,而在一些小结构的维持中,则微丝起重要作用.在轴突运输中,微管起支持,导向及力的传递作用,神经丝则是收缩力的来源.
C.滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum,SER)
神经元内的滑面内质网很发达,为极其多变的管状或扁囊状膜结构.不仅分布于胞体,而且从胞体延伸至树突和轴突,随突起而分支.在有的神经元,滑面内质网在紧靠细胞膜下形成宽阔的扁平囊,称膜下池或膜下囊泡(hypolemmal cistern),是神经元特征结构之一.其功能可能与膜的离子调节和运输有关.树突棘内有平行层状排列的滑面内质网,称棘器.
C. Golgi复合体
电镜下Golgi复合体由5~7层平行排列的扁平囊及其周围的大,小泡组成.神经元的Golgi复合体发达,位于核周质中部,并可伸入树突的一级分支内.
Golgi复合体为细胞提供一个内部运输系统和包装系统,参与生成多肽类或其它种类的神经分泌颗粒,将生成的神经递质(如儿茶酚胺,5-HT等)和某些特异性酶(如乙酰胆碱甲基转移酶),连同载体蛋白,以囊泡的形式运送至轴突 .
D. 线粒体(mitochondria)
神经元内的线粒体多呈细长的棒状,分布于胞体,树突和轴突,在Nissl体区域和轴突终末聚集较多.
E. 内涵物
成年神经元内常含有脂褐素(lipofuscin)小体,为含有残余物的次级溶酶体.另外,核周质内还含有一种直径为5μm的板层体(laminated body).
F. 其他细胞器
在胚胎期尚未分化成神经元的幼稚神经母细胞中可见由一对中心粒组成的典型中心体(centrosome),成体的神经元在光镜下很难见到典型的中心体,但在电镜下可见到不典型的中心体或中心粒.由于成体的神经细胞不再分裂,中心体在神经元中的意义还不清楚.
多泡体是膜被小体,直径为0.5μm,在胞体及轴突和树突中均可见.
树突
树突可看做是胞体的延伸部,与胞体之间无明显的分界线,胞体中的细胞器大多可进入树突.树突的全长都有较多的微管和神经丝,粗树突内微管丰富,规则地纵向排列;神经丝通常呈小束状分布,亦有散在分布.
每条树突可反复分为几级分支,越分越细,最后形成树突终末支.一条树突及其分支所占据的空间范围称为一个树突野(dendritic field);将树突及其全部分支的形象成为树突树(dendritic tree).
大多数神经元的树突较轴突短得多,但树突表面积的总和却占整个神经元表面积的最大部分.
树突棘(dendritic spine)为树突表面的细小突起.树突棘长短不一,形状也不尽相同,通常为细小棘样,圆珠状或小片状.
树突棘的数量及分布因神经元的不同而异,Golgi 1型神经元的树突棘最多,如大脑皮质的锥体细胞约有数千个至数万个树突棘,小脑的Purkinje细胞树突棘可多达十余万个.
SER伸入树突棘, 在棘内形成2~3层的板层,其间有少量致密物质,称棘器(spine apparatus)
树突棘具有可塑性,它可随神经元的机能状态而变化,如在去神经纤维或老年时棘可减少甚至消失,而在学习过程中则可能发生新的树突棘以适应突触回路的变化.
树突的作用是接收其它神经元传来的冲动,并将之传至胞体.树突棘也是冲动的传递点,树突的分支及大量的树突棘的存在可形成更多的突触连接,扩大接收冲动的面积.
轴突
神经元一般都有一条粗细均匀的轴突,常由胞体发出.轴突表面的膜称轴膜(axilemma),电镜下可见轴膜下6~10nm处有一层厚约10~20nm的膜下致密层,膜上常有对称性突触.轴突内含的胞质称轴质(axoplasm),轴质内有大量微管和神经丝,此外,还有微丝,线粒体,滑面内质网和一些小泡等.
轴突的微管与神经丝均很长,沿轴突长轴平行排列,微丝较短,主要分布于轴膜下,常与轴膜相连,微丝,微管和神经丝之间有横桥连接,构成轴质中的网架结构.
轴突可人为分为四部分:
轴突从胞体发出的部分常膨大形成锥形,称轴丘(axon hillock),轴丘中不含Nissl体;
轴丘的起始段,即由轴丘到开始被髓鞘包绕的部分,称初节(initial segment,或称起始段).该段长15~25μm,电镜下可见轴膜较厚,膜下有较厚的电子致密层,此处轴膜的兴奋性阈较胞体和树突低得多,是神经元产生电冲动的起始部位;
续于初节的轴突为传导冲动的部分,此部分表面光滑,分支很少,其分支常呈直角自主干发出,称为侧枝(collateral),较粗的轴突表面包以较厚的髓鞘,细的轴突则无髓鞘或只有薄的髓鞘;
D.轴突的末梢部分失去髓鞘,形成裸轴突,并分成细的终末支,每一终末支的末端呈钮扣状膨大,称终扣(terminal boutons).有的终末支上地生有一些扣结状膨大,形似串珠样,称膨体(varicosity)或过路节(boutons en passant).终扣和膨体都是神经元与其它神经元或效应器等形成突触的位点,构成突触的突触前成分.
Terminal Boutons
轴突内无Nissl体和Golgi复合体,不能合成蛋白质,轴质成分的更新和神经递质合成所需的蛋白质和酶是在胞体合成后通过轴质流(axoplasmic flow)和轴突运输(axonal transport)输送到轴突及其终末的.
轴突的主要功能是将胞体发出的神经冲动传递给其它神经元或肌细胞和腺细胞等效应器.
二, 神经元的类型
根据突起的数目可将神经元分为3类:
(1)假单极神经元(pseudounipolar neuron) 从胞体发出一个突起后又呈"T"形分为两支,一支分布到外周的其他组织和器官,将神经冲动传至胞体,称周围突(peripheral process);另一支进入中枢神经系统,将神经冲动由胞体传至中枢,称中枢突(central process).如脊神经节和三叉神经节内的感觉神经元.
(2)双极神经元(bipolar neuron) 只有一个树突和一个轴突.视网膜上的双极细胞.
(3)多极神经元(multipolar neuron) 有一个轴突和多个树突.如大脑皮质的锥体细胞.
根据轴突的长短,神经元可分为:
Golgi Ⅰ型神经元 为长轴突的大神经元,轴突最长可达1m.
(2)Golgi Ⅱ型神经元 为短轴突的小神经元,轴突最短仅数微米.
3 根据神经元的功能分为:
(1)感觉神经元(sensory neuron)或传入神经元(afferent neuron) 接受刺激,将刺激传向中枢.如脊神经节的假单极神经元.
(2)运动神经元(motor neuron)或传出神经元,(efferent neuron) 将神经冲动传给肌肉或腺体,产生效应.如脊髓前角运动神经元.
(3)中间神经元(interneuron)或联络神经元,(association neuron) 介于前两种神经元之间,多为多极神经元.动物越进化,中间神经元越多,人的中间神经元约占神经元总数的99%.
根据所含神经递质或调质,神经元可分为:
(1)胆碱能神经元(cholinergic neuron) 所含递质为乙酰胆碱
(2)胺能神经元(aninergic neuron) 如去甲肾上腺能神经元,多巴胺能神经元.
(3)肽能神经元(peptidergic neuron)
(4)氨基酸能神经元
另外,还可根据神经元的电生理特性,将神经元分为兴奋性神经元和抑制性神经元等.
三,神经元之间的联系——突触
1 突触的概念:
指一个神经元与另一个神经元或某些非神经元细胞之间具有特殊结构并能传递信息的部位.是神经传导链中的关键结构.
2 化学性突触的结构
常见的化学性突触是由一个神经元的轴突终末与下一个神经元的胞体或树突组成.
光镜下仅能看到神经末梢与另一神经元接触处有终扣;
电镜下由突触前成分,突触间隙及突触后成分构成.
突触前成分
大多是轴突终末的终扣或过路结.其中含有微管,神经丝,线粒体等细胞器和不同形态的突触囊泡.
突触前膜是突触前成分中与突触后成分相对的特化细胞膜.其胞浆面附有致密物质,呈锥形突向胞浆,称为突触前致密突起(presynaptic dense projection),被认为是容纳突触囊泡且与突触前膜相融合形成胞吐的部位.突触前致密物质有多种纤维丝组成,包括脑血影蛋白(fodrin),肌动蛋白和突触素I(synapsin I)等.
突触囊泡内含神经递质,不同形态的囊泡中含有不同的神经递质.
突触后成分:
由突触后膜构成,其胞浆面有一层高电子密度的物质,称突触后膜致密区(postsynaptic membrane density, PSD).主要由肌动蛋白,脑血影蛋白和钙调蛋白等以大分子复合物的形式存在,起基质支架作用.其内容纳其它功能蛋白如通道蛋白,受体,微管蛋白,微管相关蛋白等.还含有与第二信使有关的酶类,如蛋白激酶,腺苷酸环化酶等
C. 突触间隙
为突触前,后膜之间的间隙,宽约20~40nm,较细胞外间隙(15~20nm)宽.间隙内物质的性质及功能不清.
3 突触的分类
A. 根据组成分类:可分为轴-树,轴-体,轴-轴,树-树,树-体,树-轴,体-树,体-体,体-轴及节突触10类.
B. 按传递方式分三类:
化学性突触,以释放神经递质传导冲动
电突触,通过缝隙连接传导冲动.
混合性突触,一个突触内同时存在以上两种突触.
C. 根据突触小泡形态分类
含致密核芯小泡型突触
G型(Granule)小泡突触:含儿茶酚胺
Lg型(Large Granule)小泡突触:为肽类神经分泌颗粒.
清亮小泡型突触
圆形小泡(spherical)突触——S型:含Ach
扁平小泡(flat spherial)突触—— F型:含GABA,甘氨酸等
不规则小泡(irregular spherial)突触——IS型
(4)根据机能分类——Gray的突触分类
10~20nm
20~50nm
突触后致密物质厚度
约60nm
约80nm
突触前致密突起之间的距离
约20nm
约30nm
突触间隙
扁平型,多形性
圆球型
突触囊泡
对称突触
不对称突触
突触前,后膜厚度是否相同
抑制性突触
兴奋性突触
功能
Gray Ⅱ型突触
Gray I型突触
_
两 型 Gray突 触的 区 别
对称性突触(A) 和 不对称性突触(B)
At: 轴突终末
4 电突触
为缝隙连接样结构,相邻两细胞膜间有2nm的缝隙.由细胞膜上的六个连接蛋白亚单位组成的通道,在相邻两细胞膜间对接形成细胞间通道.使细胞能够进行小的带电离子和小分子物质的交流.
电突触多见于无脊椎动物,脊椎动物中较少.
电突触传递快速,并有双向性,利于机能相似细胞进行同步活动.
神 经 胶 质 细 胞
(Neuroglia)
一, 神经胶质细胞的种类
中枢神经系统胶质细胞
大胶质细胞:星形胶质细胞,少突胶质细胞
小胶质细胞:小胶质细胞,室管膜细胞,脉络丛上皮细胞
周围神经系统胶质细胞
Schwann细胞,卫星细胞,神经节内的被囊细胞等
各 种 类 型 的 神 经 胶 质 细 胞
二 ,星形胶质细胞(Astrocyte)
1 星形胶质细胞的结构
星形胶质细胞在胶质细胞中体积最大,也是脑内分布最广泛的胶质细胞.细胞核圆形,较大,染色质细小而分散,故染色较浅,核仁不明显;细胞质中没有Nissl体,这是星形胶质细胞与神经元的主要区别点之一.浸银染色下可观察到细胞呈星形,有许多长而分支的突起,胞质中含有许多交错排列的胶质丝.
电镜下,星形胶质细胞的胞核常有凹陷,染色淡,以常染色质为主;胞质中游离核糖体和粗面内质网均较神经元少,但含有丰富的糖原颗粒,有大量胶质丝.
星形胶质细胞的突起常延伸充填在神经元胞体及其突起之间,起支持和分隔神经元的作用.有些突起末端膨大形成足板或称终足,贴附在毛细血管壁上,又称血管足,毛细血管表面约85~90%的面积被星形胶质细胞的脚板所覆盖;靠近脑和脊髓表面的脚板贴附在软膜内表面,彼此连接,在软膜下构成一层胶质界膜(glial limiting membrane).
相邻星形胶质细胞之间有丰富的缝隙连接和中间连接;相邻脚板之间亦有缝隙连接.
免疫细胞化学研究证明,星形胶质细胞胞质内的胶质丝是一种分子量为55kD的胶质纤维酸性蛋白(glial fibrillary acidic protein, GFAP),GFAP也存在于反应性星形胶质细胞和星形胶质细胞瘤细胞中.现公认GFAP是星形胶质细胞的标志蛋白.
依据部位,胶质丝含量及突起的形状可将星形胶质细胞分为两类:
2 星形胶质细胞的分类
分支较多而短曲,形似 绒球, 电镜下呈薄片形.
长而直,分支较少, 电镜下呈圆柱形.
胞突
少
富含
胶质丝
灰质
白质
分布
原浆性星形胶质细胞
纤维性星形胶质细胞
Raff根据细胞的生物学和免疫学特性将星形胶质细胞分为两类:如下表:
双潜能胶质祖细胞(O-2A细胞)
Ⅰ型前体细胞
来源
+
+
+
—
免疫反应 GFAP
A2B5
不能刺激其分裂
可刺激分裂
表皮生长因子
不能刺激其分裂
可刺激分裂
牛脑垂体提取液
类似神经元,细胞突起有分支,电镜下呈圆柱状.
类似成纤维细胞,细胞大而扁平,胞质突起呈薄片状.
形态
Ⅱ型星形胶质细胞
Ⅰ型星形胶质细胞
3 星形胶质细胞的功能
(1)参与星形胶质细胞功能活动的分子类型
长期以来,人们认为星形胶质细胞只是起支架作用,但随着对星形胶质细胞研究的进展,现已了解到它在神经系统的正常生理,发育及病理过程中具有重要作用.为适应其功能发挥的需要,星形胶质细胞拥有复杂多样的结构和表达丰富的分泌产物,如下表所示.
Chemokine
内皮素
胶质细胞源性连接蛋白
花生四烯酸
CSF
胶质细胞成熟因子
神经-钙粘附蛋白
缝隙连接
肽受体
TNF-β
GDNF
TGFβ
NCAM
Glu激活型离子通道
甘氨酸
肾上腺素
vimentin
TNF-α
NGF
IGF
Tenascin
GABA激活型Cl-通道
牛磺酸
5-HT
Lipocortin
IFN-γ
BDNF
PDGF
Integrin
Ca+通道
γ-氨基丁酸
Ach
S100β
IL-6
CNTF
EGF
β-APP
Na+通道
天冬氨酸
Glu
GFAP
IL-1
NT
FGF
层粘连蛋白
K+通道
谷氨酸
GABA
标志蛋白
细胞因子
神经营养因子
生长因子
细胞识别分子
离子通道
神经活性氨基酸亲和载体
受体
(2)星形胶质细胞在正常神经活动中的功能
参与神经神经递质的代谢
星形胶质细胞是谷氨酸(Glu)和γ-氨基丁酸(GABA)代谢的关键部位.神经元内的Glu在谷氨酸脱羧酶的作用下转变为GABA,GABA自神经末梢释放后进入突触间隙,部分被星形胶质细胞摄取.在星形胶质细胞内,GABA在GABA 转氨酶的催化下脱氨基,并转移氨基给α-酮戊二酸,生成Glu.Glu在星形胶质细胞所独有的谷氨酰胺酶的作用下加氨形成谷氨酰胺(Gln),Gln由星形胶质细胞排出后再被神经元摄取,在神经元内作为Glu和GABA的前体和原料(Gln脱氨转变为Glu).
GABA
Gln
Astrocyte
Neuron
Glu
GABA Gln
GABA Gln
Glu
谷氨酰胺酶
谷氨酸脱羧酶
细胞间隙
B. 调节神经递质的释放
在突触结构附近往往有星形胶质细胞的突起围绕,其作用是防止释入突触间隙的递质扩散.还可以摄取神经元释放的部分神经递质,保持突触传递的敏感性.
C. 维持离子平衡
星形胶质细胞可摄取神经活动过程中释放到细胞间隙的K+,将K+运送至毛细血管,从而调节神经元周围微环境中的K+浓度.另外,星形胶质细胞不仅可进行K+/Na+交换,而且可进行HCO3-/Cl-交换,借以调节神经组织内的离子平衡.
D. 星形胶质细胞表面的受体
星形胶质细胞膜上具有几乎所有已知的神经递质的受体和多种激素的受体.如肾上腺素受体,多巴胺受体,5-HT受体,乙酰胆碱受体以及P物质,生长抑素,胰岛素等肽类物质的受体.其中最普遍的是β-肾上腺素受体.
通过这些受体,星形胶质细胞可接受神经元及内分泌信号,并通过自身功能,代谢和形态改变,影响神经元的功能和活动.
E. 合成神经活性物质
星形胶质细胞可产生多种生长因子如神经生长因子(NGF),睫状神经生长因子(CNTF),胶质细胞源性生长因子(GDNF)和碱性成纤维细胞生长因子(bFGF)等.被激活的星形胶质细胞可产生细胞因子,如IL-1,IL-6,γ-干扰素(IFN-γ),肿瘤坏死因子(TNF)和转化生长因子β(TGF-β)等.
星形胶质细胞可产生多种胶质细胞源性细胞外基质,如层粘连蛋白(laminin, LN),神经细胞粘着分子(NCAM),神经钙粘着蛋白(neural-cadherin, N-cadherin)和胶质细胞源性连接蛋白(glia-derived nexin, GDN)等.这些胶质细胞源性细胞外基质,为生长中的神经元突起提供了十分重要的粘着基质.
以上这些物质对维持神经元的生存,发育,再生和分化均有重要作用.
(3)星形胶质细胞在脑的发育,再生和移植中的作用
在中枢神经系统发育时期,星形胶质细胞具有引导神经细胞迁移到目的去的作用,这种作用是通过放射状排列的星形胶质细胞实现的,这些细胞在小脑称为Bergmann胶质细胞,在视网膜称为Muller细胞,在大脑皮质称为放射胶质(radial glia).这些细胞作为一种支架,引导神经细胞在发育过程中由发源地有方向性地向最终部位迁移.这种作用首先在对猴小脑颗粒细胞的研究中发现.研究还表明,星形胶质细胞能影响神经元轴突的移动,并在建立纤维投射中起关键作用.
在神经组织变性和损伤的反应过程中,星形胶质细胞可再现发育过程重的作用.在急,慢性脑损伤时,引起反应性胶质增生,星形胶质细胞活化,代谢活动增强.胶质细胞及其突起可包围损伤和变性的神经结构,甚至导致胶质瘢痕形成.过去,人们认为胶质瘢痕阻碍轴突再生,妨碍少突胶质细胞形成髓鞘和包裹轴突;现在认为,至少在损伤的早期阶段,反应的星形胶质细胞具有修复功能,星形胶质细胞可合成和分泌NGF等多种神经营养因子,支持神经细胞的存活和轴突的生长.
在神经移植过程中,在移植部位有纤维性星形胶质细胞增生,伴有各种形态和来源不同的巨噬细胞,其中有一部分来自局部的小胶质细胞.它们都参与神经营养反应,促进移植物存活和损伤细胞的再生.
(4)星形胶质细胞在神经病理学中的意义
星形胶质细胞与癫痫
星形细胞增生形成的胶质瘢痕是癫痫的形态特征,可能由于星形胶质细胞增生,导致神经元外Na+/K+浓度平衡失调,使神经细胞兴奋性的阈值降低,神经活动过度而发生癫痫.此外,星形胶质细胞摄取GABA增多,导致神经细胞内GABA减少与癫痫发生也有一定关系.
B. 星形胶质细胞与Huntington病
该病是一种运动过多性疾病(舞蹈病).现认为其发病机制是由于喹啉酸(quinolinic acid)破坏纹状体的神经细胞所致,而合成喹啉酸的酶主要存在于星形胶质细胞内.若星形胶质细胞代谢紊乱,此种酶活性增高,就可产生过量的有毒的喹啉酸,导致一定的纹状体神经元死亡和Huntington病的发生.
C. 星形胶质细胞与脑的免疫应答反应
星形胶质细胞膜上具有主要组织相容性复合体(MHC)Ⅱ类蛋白分子,因而可作为脑内的抗原递呈细胞,将摄入的抗原分解为小分子与膜上的MHCⅡ蛋白分子结合,在传递给T淋巴细胞,使之具有识别抗原的能力,并与之产生免疫应答反应.
D. 星形胶质细胞与其它脑部疾病如Parkinson征,Alzheimer病,肝性脑病及神经精神紊乱等疾病的发生均有密切关系.
三, 少突胶质细胞(oligodendrocyte)
1 少突胶质细胞的结构
用镀银标本观察时,少突胶质细胞的突起较少,但免疫细胞化学染色观察发现其突起并不少,且分支较多.胞体较星形胶质细胞略小,核圆形或卵圆形,常偏在细胞的一侧,染色深,染色质斑块常不甚均匀.电镜下,细胞核中以异染色质为主;胞质中有丰富游离核糖体,粗面内质网和线粒体,Golgi复合体发达,有大量的微管,而胶质丝极少或无.
Mori根据电镜下少突胶质细胞核染色质聚集情况和胞质致密度的不同将少突胶质细胞分为亮型,中间型和暗型:亮型少突胶质细胞的分裂最活跃,并很快分化为中间型细胞,中间型细胞最后转变为暗型细胞,所以,亮型细胞最少,中间型居中,暗型最多.
2 少突胶质细胞的分类
根据少突胶质细胞在中枢内的位置和分布,可将其分为3类:
束间少突胶质细胞(interfasticular oligodendrocyte) 分布在中枢神经的神经纤维束之间,胎儿和新生儿时期含量最多,在髓鞘形成过程中迅速减少.
神经细胞周围少突胶质细胞(perineuronal oligodendrocyte) 分布在中枢神经的灰质区,常位于神经元周围,与神经元关系密切,但在神经元胞与此类细胞之间也常有星形胶质细胞的薄片状突起将之分隔.
血管周围少突胶质细胞perivascular oligodendrocyte主要分布在中枢神经内的血管周围.
3 少突胶质细胞的功能
少突胶质细胞具有两方面的主要功能
少突胶质细胞是中枢神经系统的成髓鞘细胞,与周围神经的成髓鞘细胞——Schwann细胞形成髓鞘的方式不同,后者一个细胞只包卷一条轴突,形成一条有髓神经纤维;而少突胶质细胞则为一个细胞同时发出多个板状突起包卷数条以至数十条轴突,形成有髓神经纤维.实验表明,少突胶质细胞与神经元接触即可形成髓鞘.少突胶质细胞的突起接近神经元的轴突时,突起末端即扩展成扁平膜状,反复包卷轴突,质膜的胞质面相对融合形成较粗的主致密线,质膜的外侧面融合形成较细的周期内线,出现粗细相间的螺旋板层——髓鞘.
由于少突胶质细胞构成髓鞘,可用髓鞘的一些物质,如髓鞘碱性蛋白(myelin basic, MBP),髓鞘半乳糖脑苷脂(galactocerebroside, GC),髓鞘相关糖蛋白(myelin associated glycoprotein, MAG)标记少突胶质细胞.
近年的研究表明,少突胶质细胞具有抑制神经生长的作用.在离体的细胞培养中观察到,神经元末端的生长锥一旦与少突胶质细胞,生长锥的运动立即停止,甚至塌陷. 进一步研究表明,此种抑制性物质存在于少突胶质细胞的髓鞘蛋白中,其活性成分是N1-35(35kD)和N1-250(250kD).N1-35和N1-250抗体能使少突胶质细胞的抑制神经生长作用消失.表明在中枢神经系统内,存在与少突胶质细胞髓磷脂相关的神经突起生长抑制因子.
四,小胶质细胞(microglia)
小胶质细胞是胶质细胞中最小的细胞.核小,扁或三角形,染色深;胞质很少,突起细长多棘.电镜下细胞核以异染色质为主,胞质中有较多溶酶体.
关于小胶质细胞的来源有两种说法:
起源于血液中单核细胞,后者进入中枢神经系统后转变为具有吞噬能力的小胶质细胞.
来源于中胚层.
中枢神经系统发育完成后,小胶质细胞处于静止状态.中枢神经系统受到损伤时,小胶质细胞被激活,表现为小胶质细胞在局部的增生和聚集,细胞形态改变,一些免疫性状的表达出现或增强,释放一些炎性介质与毒性物质等.
小胶质细胞能参与吞噬反应,活化后还可分泌许多细胞因子如IL-1,肿瘤坏死因子(TNF)等;还产生一些毒性物质如过氧化氢,一氧化氮和兴奋性氨基酸等;活化的小胶质细胞表达组织相容性抗原,可能具有抗原递呈功能.
五,其它胶质细胞
嗅神经鞘胶质细胞(olfactory ensheathing glia, OEG)是一类特殊的神经胶质细胞.嗅上皮由基底细胞,嗅受体神经元和OEG组成.该细胞伴随嗅受体神经元的轴突经筛孔进入嗅球,它对轴突生长有支持作用,并可促进轴突的再生.
中枢神经系统的胶质细胞还有室管膜细胞,伸展细胞和脉络丛上皮细胞.他们分别有不同的形态特征和功能.
周围神经系统的胶质细胞有雪旺细胞和被囊细胞:
雪旺细胞是周围神经的髓鞘形成细胞.
被囊细胞位于神经节内,细胞呈单层包裹在神经元胞体周围,又称卫星细胞.
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(Neuron and Neuroglial Cell)
神经系统是机体的主导系统,由神经元和神经胶质细胞组成.
神经元接受各种信息,传导,整合这些信息,调节各器官的活动,保证机体各器官,系统的协调,维持生命活动的正常进行.
胶质细胞对神经元有支持和保护的功能,还可通过控制神经元的微环境以调节神经元的功能,同时对神经元的保护,支持,发育,生长,迁移以及受损后的再生机制发挥着重要作用.近年来研究发现,胶质细胞对正常脑发育,神经元的调控和中枢再生等方面所发挥的影响,已不亚于神经元本身.
神 经 元
(Neuron)
一,神经元的一般结构特点
每个神经元均由胞体(soma),树突(dendrite)和轴突(axon)构成.
1 神经元胞体
胞体是神经元代谢和信息整合的中心,其形状和大小差异很大,有圆形,星形,梭形和锥形等,直径由5μm到135μm不等.由细胞膜,细胞质和细胞核三部分组成.
神 经 元 结 构 模 式 图
细胞膜
由单位膜构成,膜内有通道,载体和受体,具有可兴奋性.在信息传导中起重要作用.神经元细胞膜表面有糖蛋白(如神经细胞粘附分子 neural-cell adhesion molecule, NCAM)和糖脂(如神经节苷脂 ganglioside ).
它们与细胞识别,细胞粘连,膜抗原和抗体等密切相关.
细胞核
神经元的细胞核位于胞体中央,但有个别神经元的胞核偏离中央,位于胞质的某一侧(如脊髓Clarke背核的神经元).核膜明显.核染色浅淡,染色质疏松,反映神经元具有活跃的合成能力.通常核的中央有一大而圆的核仁,有时可见2~3个核仁.多数神经元只有一个细胞核,但交感和感觉神经元常具有双核.
核周质(perikaryon)
神经元胞体的细胞质围绕在细胞核周围,故亦被称为核周质.光镜下,神经元胞质内有两种特征性结构:Nissl体和神经元纤维.电镜下可观察到核周质中含大量的细胞器,如核糖体,内质网,Golgi复合体,线粒体及内涵物等.
神 经 元 的 超 微 结 构
A. Nissl体
Nissl体是神经元特有的容易被碱性染料染色的小体或细粒,分布于胞体及树突,轴突根部的胞体及轴突中无Nissl体.
不同神经元的Nissl体的形状和大小不一.脊髓前角运动神经元的Nissl体较大,成块状,整个胞体内的Nissl体的形象颇似虎皮的斑纹,故又被称为"虎斑小体";小脑蒲肯野细胞的Nissl体多呈细粒状.
正常状态下,Nissl体一般都有比较固定的形态.当神经元受到损伤或轴突被切断时,Nissl体解体,甚至溶解消失,称为染色质溶解(dhromatolysis).
电镜下,Nissl体是由许多平行排列并互相联系的粗面内质网及存在于其间的游离核糖体组成.内质网囊间的相互距离约为0.2~0.5μm,游离核糖体分布于其间,数量元远多于内质网上的附着核糖体,5~6个游离核糖体常聚集形成多聚核糖体,多聚核糖体也是神经结构的特征之一.
Nissl体是神经元合成蛋白最活跃的部位,用以补充神经元正常生理活动中不断消耗的蛋白.
B. 微管和神经丝
Cajal法染色的切片上,胞体和突起的胞质内可观察到银染的纤维,被称为神经原纤维(neurofibrils). 电镜下,神经原纤维由微管和神经丝组成.在接近胞突处,微管和神经丝分别集中伸入突起,在突起中平行排列.另外,有一些较短的微丝分散存在于细胞内.
上述结构构成了神经元的细胞骨架,参与物质运输,并对细胞形态的维持,运动和分裂发挥重要作用.
微管和神经丝在功能上常协同进行,如在细胞形态维持方面微管起重要作用,而在一些小结构的维持中,则微丝起重要作用.在轴突运输中,微管起支持,导向及力的传递作用,神经丝则是收缩力的来源.
C.滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum,SER)
神经元内的滑面内质网很发达,为极其多变的管状或扁囊状膜结构.不仅分布于胞体,而且从胞体延伸至树突和轴突,随突起而分支.在有的神经元,滑面内质网在紧靠细胞膜下形成宽阔的扁平囊,称膜下池或膜下囊泡(hypolemmal cistern),是神经元特征结构之一.其功能可能与膜的离子调节和运输有关.树突棘内有平行层状排列的滑面内质网,称棘器.
C. Golgi复合体
电镜下Golgi复合体由5~7层平行排列的扁平囊及其周围的大,小泡组成.神经元的Golgi复合体发达,位于核周质中部,并可伸入树突的一级分支内.
Golgi复合体为细胞提供一个内部运输系统和包装系统,参与生成多肽类或其它种类的神经分泌颗粒,将生成的神经递质(如儿茶酚胺,5-HT等)和某些特异性酶(如乙酰胆碱甲基转移酶),连同载体蛋白,以囊泡的形式运送至轴突 .
D. 线粒体(mitochondria)
神经元内的线粒体多呈细长的棒状,分布于胞体,树突和轴突,在Nissl体区域和轴突终末聚集较多.
E. 内涵物
成年神经元内常含有脂褐素(lipofuscin)小体,为含有残余物的次级溶酶体.另外,核周质内还含有一种直径为5μm的板层体(laminated body).
F. 其他细胞器
在胚胎期尚未分化成神经元的幼稚神经母细胞中可见由一对中心粒组成的典型中心体(centrosome),成体的神经元在光镜下很难见到典型的中心体,但在电镜下可见到不典型的中心体或中心粒.由于成体的神经细胞不再分裂,中心体在神经元中的意义还不清楚.
多泡体是膜被小体,直径为0.5μm,在胞体及轴突和树突中均可见.
树突
树突可看做是胞体的延伸部,与胞体之间无明显的分界线,胞体中的细胞器大多可进入树突.树突的全长都有较多的微管和神经丝,粗树突内微管丰富,规则地纵向排列;神经丝通常呈小束状分布,亦有散在分布.
每条树突可反复分为几级分支,越分越细,最后形成树突终末支.一条树突及其分支所占据的空间范围称为一个树突野(dendritic field);将树突及其全部分支的形象成为树突树(dendritic tree).
大多数神经元的树突较轴突短得多,但树突表面积的总和却占整个神经元表面积的最大部分.
树突棘(dendritic spine)为树突表面的细小突起.树突棘长短不一,形状也不尽相同,通常为细小棘样,圆珠状或小片状.
树突棘的数量及分布因神经元的不同而异,Golgi 1型神经元的树突棘最多,如大脑皮质的锥体细胞约有数千个至数万个树突棘,小脑的Purkinje细胞树突棘可多达十余万个.
SER伸入树突棘, 在棘内形成2~3层的板层,其间有少量致密物质,称棘器(spine apparatus)
树突棘具有可塑性,它可随神经元的机能状态而变化,如在去神经纤维或老年时棘可减少甚至消失,而在学习过程中则可能发生新的树突棘以适应突触回路的变化.
树突的作用是接收其它神经元传来的冲动,并将之传至胞体.树突棘也是冲动的传递点,树突的分支及大量的树突棘的存在可形成更多的突触连接,扩大接收冲动的面积.
轴突
神经元一般都有一条粗细均匀的轴突,常由胞体发出.轴突表面的膜称轴膜(axilemma),电镜下可见轴膜下6~10nm处有一层厚约10~20nm的膜下致密层,膜上常有对称性突触.轴突内含的胞质称轴质(axoplasm),轴质内有大量微管和神经丝,此外,还有微丝,线粒体,滑面内质网和一些小泡等.
轴突的微管与神经丝均很长,沿轴突长轴平行排列,微丝较短,主要分布于轴膜下,常与轴膜相连,微丝,微管和神经丝之间有横桥连接,构成轴质中的网架结构.
轴突可人为分为四部分:
轴突从胞体发出的部分常膨大形成锥形,称轴丘(axon hillock),轴丘中不含Nissl体;
轴丘的起始段,即由轴丘到开始被髓鞘包绕的部分,称初节(initial segment,或称起始段).该段长15~25μm,电镜下可见轴膜较厚,膜下有较厚的电子致密层,此处轴膜的兴奋性阈较胞体和树突低得多,是神经元产生电冲动的起始部位;
续于初节的轴突为传导冲动的部分,此部分表面光滑,分支很少,其分支常呈直角自主干发出,称为侧枝(collateral),较粗的轴突表面包以较厚的髓鞘,细的轴突则无髓鞘或只有薄的髓鞘;
D.轴突的末梢部分失去髓鞘,形成裸轴突,并分成细的终末支,每一终末支的末端呈钮扣状膨大,称终扣(terminal boutons).有的终末支上地生有一些扣结状膨大,形似串珠样,称膨体(varicosity)或过路节(boutons en passant).终扣和膨体都是神经元与其它神经元或效应器等形成突触的位点,构成突触的突触前成分.
Terminal Boutons
轴突内无Nissl体和Golgi复合体,不能合成蛋白质,轴质成分的更新和神经递质合成所需的蛋白质和酶是在胞体合成后通过轴质流(axoplasmic flow)和轴突运输(axonal transport)输送到轴突及其终末的.
轴突的主要功能是将胞体发出的神经冲动传递给其它神经元或肌细胞和腺细胞等效应器.
二, 神经元的类型
根据突起的数目可将神经元分为3类:
(1)假单极神经元(pseudounipolar neuron) 从胞体发出一个突起后又呈"T"形分为两支,一支分布到外周的其他组织和器官,将神经冲动传至胞体,称周围突(peripheral process);另一支进入中枢神经系统,将神经冲动由胞体传至中枢,称中枢突(central process).如脊神经节和三叉神经节内的感觉神经元.
(2)双极神经元(bipolar neuron) 只有一个树突和一个轴突.视网膜上的双极细胞.
(3)多极神经元(multipolar neuron) 有一个轴突和多个树突.如大脑皮质的锥体细胞.
根据轴突的长短,神经元可分为:
Golgi Ⅰ型神经元 为长轴突的大神经元,轴突最长可达1m.
(2)Golgi Ⅱ型神经元 为短轴突的小神经元,轴突最短仅数微米.
3 根据神经元的功能分为:
(1)感觉神经元(sensory neuron)或传入神经元(afferent neuron) 接受刺激,将刺激传向中枢.如脊神经节的假单极神经元.
(2)运动神经元(motor neuron)或传出神经元,(efferent neuron) 将神经冲动传给肌肉或腺体,产生效应.如脊髓前角运动神经元.
(3)中间神经元(interneuron)或联络神经元,(association neuron) 介于前两种神经元之间,多为多极神经元.动物越进化,中间神经元越多,人的中间神经元约占神经元总数的99%.
根据所含神经递质或调质,神经元可分为:
(1)胆碱能神经元(cholinergic neuron) 所含递质为乙酰胆碱
(2)胺能神经元(aninergic neuron) 如去甲肾上腺能神经元,多巴胺能神经元.
(3)肽能神经元(peptidergic neuron)
(4)氨基酸能神经元
另外,还可根据神经元的电生理特性,将神经元分为兴奋性神经元和抑制性神经元等.
三,神经元之间的联系——突触
1 突触的概念:
指一个神经元与另一个神经元或某些非神经元细胞之间具有特殊结构并能传递信息的部位.是神经传导链中的关键结构.
2 化学性突触的结构
常见的化学性突触是由一个神经元的轴突终末与下一个神经元的胞体或树突组成.
光镜下仅能看到神经末梢与另一神经元接触处有终扣;
电镜下由突触前成分,突触间隙及突触后成分构成.
突触前成分
大多是轴突终末的终扣或过路结.其中含有微管,神经丝,线粒体等细胞器和不同形态的突触囊泡.
突触前膜是突触前成分中与突触后成分相对的特化细胞膜.其胞浆面附有致密物质,呈锥形突向胞浆,称为突触前致密突起(presynaptic dense projection),被认为是容纳突触囊泡且与突触前膜相融合形成胞吐的部位.突触前致密物质有多种纤维丝组成,包括脑血影蛋白(fodrin),肌动蛋白和突触素I(synapsin I)等.
突触囊泡内含神经递质,不同形态的囊泡中含有不同的神经递质.
突触后成分:
由突触后膜构成,其胞浆面有一层高电子密度的物质,称突触后膜致密区(postsynaptic membrane density, PSD).主要由肌动蛋白,脑血影蛋白和钙调蛋白等以大分子复合物的形式存在,起基质支架作用.其内容纳其它功能蛋白如通道蛋白,受体,微管蛋白,微管相关蛋白等.还含有与第二信使有关的酶类,如蛋白激酶,腺苷酸环化酶等
C. 突触间隙
为突触前,后膜之间的间隙,宽约20~40nm,较细胞外间隙(15~20nm)宽.间隙内物质的性质及功能不清.
3 突触的分类
A. 根据组成分类:可分为轴-树,轴-体,轴-轴,树-树,树-体,树-轴,体-树,体-体,体-轴及节突触10类.
B. 按传递方式分三类:
化学性突触,以释放神经递质传导冲动
电突触,通过缝隙连接传导冲动.
混合性突触,一个突触内同时存在以上两种突触.
C. 根据突触小泡形态分类
含致密核芯小泡型突触
G型(Granule)小泡突触:含儿茶酚胺
Lg型(Large Granule)小泡突触:为肽类神经分泌颗粒.
清亮小泡型突触
圆形小泡(spherical)突触——S型:含Ach
扁平小泡(flat spherial)突触—— F型:含GABA,甘氨酸等
不规则小泡(irregular spherial)突触——IS型
(4)根据机能分类——Gray的突触分类
10~20nm
20~50nm
突触后致密物质厚度
约60nm
约80nm
突触前致密突起之间的距离
约20nm
约30nm
突触间隙
扁平型,多形性
圆球型
突触囊泡
对称突触
不对称突触
突触前,后膜厚度是否相同
抑制性突触
兴奋性突触
功能
Gray Ⅱ型突触
Gray I型突触
_
两 型 Gray突 触的 区 别
对称性突触(A) 和 不对称性突触(B)
At: 轴突终末
4 电突触
为缝隙连接样结构,相邻两细胞膜间有2nm的缝隙.由细胞膜上的六个连接蛋白亚单位组成的通道,在相邻两细胞膜间对接形成细胞间通道.使细胞能够进行小的带电离子和小分子物质的交流.
电突触多见于无脊椎动物,脊椎动物中较少.
电突触传递快速,并有双向性,利于机能相似细胞进行同步活动.
神 经 胶 质 细 胞
(Neuroglia)
一, 神经胶质细胞的种类
中枢神经系统胶质细胞
大胶质细胞:星形胶质细胞,少突胶质细胞
小胶质细胞:小胶质细胞,室管膜细胞,脉络丛上皮细胞
周围神经系统胶质细胞
Schwann细胞,卫星细胞,神经节内的被囊细胞等
各 种 类 型 的 神 经 胶 质 细 胞
二 ,星形胶质细胞(Astrocyte)
1 星形胶质细胞的结构
星形胶质细胞在胶质细胞中体积最大,也是脑内分布最广泛的胶质细胞.细胞核圆形,较大,染色质细小而分散,故染色较浅,核仁不明显;细胞质中没有Nissl体,这是星形胶质细胞与神经元的主要区别点之一.浸银染色下可观察到细胞呈星形,有许多长而分支的突起,胞质中含有许多交错排列的胶质丝.
电镜下,星形胶质细胞的胞核常有凹陷,染色淡,以常染色质为主;胞质中游离核糖体和粗面内质网均较神经元少,但含有丰富的糖原颗粒,有大量胶质丝.
星形胶质细胞的突起常延伸充填在神经元胞体及其突起之间,起支持和分隔神经元的作用.有些突起末端膨大形成足板或称终足,贴附在毛细血管壁上,又称血管足,毛细血管表面约85~90%的面积被星形胶质细胞的脚板所覆盖;靠近脑和脊髓表面的脚板贴附在软膜内表面,彼此连接,在软膜下构成一层胶质界膜(glial limiting membrane).
相邻星形胶质细胞之间有丰富的缝隙连接和中间连接;相邻脚板之间亦有缝隙连接.
免疫细胞化学研究证明,星形胶质细胞胞质内的胶质丝是一种分子量为55kD的胶质纤维酸性蛋白(glial fibrillary acidic protein, GFAP),GFAP也存在于反应性星形胶质细胞和星形胶质细胞瘤细胞中.现公认GFAP是星形胶质细胞的标志蛋白.
依据部位,胶质丝含量及突起的形状可将星形胶质细胞分为两类:
2 星形胶质细胞的分类
分支较多而短曲,形似 绒球, 电镜下呈薄片形.
长而直,分支较少, 电镜下呈圆柱形.
胞突
少
富含
胶质丝
灰质
白质
分布
原浆性星形胶质细胞
纤维性星形胶质细胞
Raff根据细胞的生物学和免疫学特性将星形胶质细胞分为两类:如下表:
双潜能胶质祖细胞(O-2A细胞)
Ⅰ型前体细胞
来源
+
+
+
—
免疫反应 GFAP
A2B5
不能刺激其分裂
可刺激分裂
表皮生长因子
不能刺激其分裂
可刺激分裂
牛脑垂体提取液
类似神经元,细胞突起有分支,电镜下呈圆柱状.
类似成纤维细胞,细胞大而扁平,胞质突起呈薄片状.
形态
Ⅱ型星形胶质细胞
Ⅰ型星形胶质细胞
3 星形胶质细胞的功能
(1)参与星形胶质细胞功能活动的分子类型
长期以来,人们认为星形胶质细胞只是起支架作用,但随着对星形胶质细胞研究的进展,现已了解到它在神经系统的正常生理,发育及病理过程中具有重要作用.为适应其功能发挥的需要,星形胶质细胞拥有复杂多样的结构和表达丰富的分泌产物,如下表所示.
Chemokine
内皮素
胶质细胞源性连接蛋白
花生四烯酸
CSF
胶质细胞成熟因子
神经-钙粘附蛋白
缝隙连接
肽受体
TNF-β
GDNF
TGFβ
NCAM
Glu激活型离子通道
甘氨酸
肾上腺素
vimentin
TNF-α
NGF
IGF
Tenascin
GABA激活型Cl-通道
牛磺酸
5-HT
Lipocortin
IFN-γ
BDNF
PDGF
Integrin
Ca+通道
γ-氨基丁酸
Ach
S100β
IL-6
CNTF
EGF
β-APP
Na+通道
天冬氨酸
Glu
GFAP
IL-1
NT
FGF
层粘连蛋白
K+通道
谷氨酸
GABA
标志蛋白
细胞因子
神经营养因子
生长因子
细胞识别分子
离子通道
神经活性氨基酸亲和载体
受体
(2)星形胶质细胞在正常神经活动中的功能
参与神经神经递质的代谢
星形胶质细胞是谷氨酸(Glu)和γ-氨基丁酸(GABA)代谢的关键部位.神经元内的Glu在谷氨酸脱羧酶的作用下转变为GABA,GABA自神经末梢释放后进入突触间隙,部分被星形胶质细胞摄取.在星形胶质细胞内,GABA在GABA 转氨酶的催化下脱氨基,并转移氨基给α-酮戊二酸,生成Glu.Glu在星形胶质细胞所独有的谷氨酰胺酶的作用下加氨形成谷氨酰胺(Gln),Gln由星形胶质细胞排出后再被神经元摄取,在神经元内作为Glu和GABA的前体和原料(Gln脱氨转变为Glu).
GABA
Gln
Astrocyte
Neuron
Glu
GABA Gln
GABA Gln
Glu
谷氨酰胺酶
谷氨酸脱羧酶
细胞间隙
B. 调节神经递质的释放
在突触结构附近往往有星形胶质细胞的突起围绕,其作用是防止释入突触间隙的递质扩散.还可以摄取神经元释放的部分神经递质,保持突触传递的敏感性.
C. 维持离子平衡
星形胶质细胞可摄取神经活动过程中释放到细胞间隙的K+,将K+运送至毛细血管,从而调节神经元周围微环境中的K+浓度.另外,星形胶质细胞不仅可进行K+/Na+交换,而且可进行HCO3-/Cl-交换,借以调节神经组织内的离子平衡.
D. 星形胶质细胞表面的受体
星形胶质细胞膜上具有几乎所有已知的神经递质的受体和多种激素的受体.如肾上腺素受体,多巴胺受体,5-HT受体,乙酰胆碱受体以及P物质,生长抑素,胰岛素等肽类物质的受体.其中最普遍的是β-肾上腺素受体.
通过这些受体,星形胶质细胞可接受神经元及内分泌信号,并通过自身功能,代谢和形态改变,影响神经元的功能和活动.
E. 合成神经活性物质
星形胶质细胞可产生多种生长因子如神经生长因子(NGF),睫状神经生长因子(CNTF),胶质细胞源性生长因子(GDNF)和碱性成纤维细胞生长因子(bFGF)等.被激活的星形胶质细胞可产生细胞因子,如IL-1,IL-6,γ-干扰素(IFN-γ),肿瘤坏死因子(TNF)和转化生长因子β(TGF-β)等.
星形胶质细胞可产生多种胶质细胞源性细胞外基质,如层粘连蛋白(laminin, LN),神经细胞粘着分子(NCAM),神经钙粘着蛋白(neural-cadherin, N-cadherin)和胶质细胞源性连接蛋白(glia-derived nexin, GDN)等.这些胶质细胞源性细胞外基质,为生长中的神经元突起提供了十分重要的粘着基质.
以上这些物质对维持神经元的生存,发育,再生和分化均有重要作用.
(3)星形胶质细胞在脑的发育,再生和移植中的作用
在中枢神经系统发育时期,星形胶质细胞具有引导神经细胞迁移到目的去的作用,这种作用是通过放射状排列的星形胶质细胞实现的,这些细胞在小脑称为Bergmann胶质细胞,在视网膜称为Muller细胞,在大脑皮质称为放射胶质(radial glia).这些细胞作为一种支架,引导神经细胞在发育过程中由发源地有方向性地向最终部位迁移.这种作用首先在对猴小脑颗粒细胞的研究中发现.研究还表明,星形胶质细胞能影响神经元轴突的移动,并在建立纤维投射中起关键作用.
在神经组织变性和损伤的反应过程中,星形胶质细胞可再现发育过程重的作用.在急,慢性脑损伤时,引起反应性胶质增生,星形胶质细胞活化,代谢活动增强.胶质细胞及其突起可包围损伤和变性的神经结构,甚至导致胶质瘢痕形成.过去,人们认为胶质瘢痕阻碍轴突再生,妨碍少突胶质细胞形成髓鞘和包裹轴突;现在认为,至少在损伤的早期阶段,反应的星形胶质细胞具有修复功能,星形胶质细胞可合成和分泌NGF等多种神经营养因子,支持神经细胞的存活和轴突的生长.
在神经移植过程中,在移植部位有纤维性星形胶质细胞增生,伴有各种形态和来源不同的巨噬细胞,其中有一部分来自局部的小胶质细胞.它们都参与神经营养反应,促进移植物存活和损伤细胞的再生.
(4)星形胶质细胞在神经病理学中的意义
星形胶质细胞与癫痫
星形细胞增生形成的胶质瘢痕是癫痫的形态特征,可能由于星形胶质细胞增生,导致神经元外Na+/K+浓度平衡失调,使神经细胞兴奋性的阈值降低,神经活动过度而发生癫痫.此外,星形胶质细胞摄取GABA增多,导致神经细胞内GABA减少与癫痫发生也有一定关系.
B. 星形胶质细胞与Huntington病
该病是一种运动过多性疾病(舞蹈病).现认为其发病机制是由于喹啉酸(quinolinic acid)破坏纹状体的神经细胞所致,而合成喹啉酸的酶主要存在于星形胶质细胞内.若星形胶质细胞代谢紊乱,此种酶活性增高,就可产生过量的有毒的喹啉酸,导致一定的纹状体神经元死亡和Huntington病的发生.
C. 星形胶质细胞与脑的免疫应答反应
星形胶质细胞膜上具有主要组织相容性复合体(MHC)Ⅱ类蛋白分子,因而可作为脑内的抗原递呈细胞,将摄入的抗原分解为小分子与膜上的MHCⅡ蛋白分子结合,在传递给T淋巴细胞,使之具有识别抗原的能力,并与之产生免疫应答反应.
D. 星形胶质细胞与其它脑部疾病如Parkinson征,Alzheimer病,肝性脑病及神经精神紊乱等疾病的发生均有密切关系.
三, 少突胶质细胞(oligodendrocyte)
1 少突胶质细胞的结构
用镀银标本观察时,少突胶质细胞的突起较少,但免疫细胞化学染色观察发现其突起并不少,且分支较多.胞体较星形胶质细胞略小,核圆形或卵圆形,常偏在细胞的一侧,染色深,染色质斑块常不甚均匀.电镜下,细胞核中以异染色质为主;胞质中有丰富游离核糖体,粗面内质网和线粒体,Golgi复合体发达,有大量的微管,而胶质丝极少或无.
Mori根据电镜下少突胶质细胞核染色质聚集情况和胞质致密度的不同将少突胶质细胞分为亮型,中间型和暗型:亮型少突胶质细胞的分裂最活跃,并很快分化为中间型细胞,中间型细胞最后转变为暗型细胞,所以,亮型细胞最少,中间型居中,暗型最多.
2 少突胶质细胞的分类
根据少突胶质细胞在中枢内的位置和分布,可将其分为3类:
束间少突胶质细胞(interfasticular oligodendrocyte) 分布在中枢神经的神经纤维束之间,胎儿和新生儿时期含量最多,在髓鞘形成过程中迅速减少.
神经细胞周围少突胶质细胞(perineuronal oligodendrocyte) 分布在中枢神经的灰质区,常位于神经元周围,与神经元关系密切,但在神经元胞与此类细胞之间也常有星形胶质细胞的薄片状突起将之分隔.
血管周围少突胶质细胞perivascular oligodendrocyte主要分布在中枢神经内的血管周围.
3 少突胶质细胞的功能
少突胶质细胞具有两方面的主要功能
少突胶质细胞是中枢神经系统的成髓鞘细胞,与周围神经的成髓鞘细胞——Schwann细胞形成髓鞘的方式不同,后者一个细胞只包卷一条轴突,形成一条有髓神经纤维;而少突胶质细胞则为一个细胞同时发出多个板状突起包卷数条以至数十条轴突,形成有髓神经纤维.实验表明,少突胶质细胞与神经元接触即可形成髓鞘.少突胶质细胞的突起接近神经元的轴突时,突起末端即扩展成扁平膜状,反复包卷轴突,质膜的胞质面相对融合形成较粗的主致密线,质膜的外侧面融合形成较细的周期内线,出现粗细相间的螺旋板层——髓鞘.
由于少突胶质细胞构成髓鞘,可用髓鞘的一些物质,如髓鞘碱性蛋白(myelin basic, MBP),髓鞘半乳糖脑苷脂(galactocerebroside, GC),髓鞘相关糖蛋白(myelin associated glycoprotein, MAG)标记少突胶质细胞.
近年的研究表明,少突胶质细胞具有抑制神经生长的作用.在离体的细胞培养中观察到,神经元末端的生长锥一旦与少突胶质细胞,生长锥的运动立即停止,甚至塌陷. 进一步研究表明,此种抑制性物质存在于少突胶质细胞的髓鞘蛋白中,其活性成分是N1-35(35kD)和N1-250(250kD).N1-35和N1-250抗体能使少突胶质细胞的抑制神经生长作用消失.表明在中枢神经系统内,存在与少突胶质细胞髓磷脂相关的神经突起生长抑制因子.
四,小胶质细胞(microglia)
小胶质细胞是胶质细胞中最小的细胞.核小,扁或三角形,染色深;胞质很少,突起细长多棘.电镜下细胞核以异染色质为主,胞质中有较多溶酶体.
关于小胶质细胞的来源有两种说法:
起源于血液中单核细胞,后者进入中枢神经系统后转变为具有吞噬能力的小胶质细胞.
来源于中胚层.
中枢神经系统发育完成后,小胶质细胞处于静止状态.中枢神经系统受到损伤时,小胶质细胞被激活,表现为小胶质细胞在局部的增生和聚集,细胞形态改变,一些免疫性状的表达出现或增强,释放一些炎性介质与毒性物质等.
小胶质细胞能参与吞噬反应,活化后还可分泌许多细胞因子如IL-1,肿瘤坏死因子(TNF)等;还产生一些毒性物质如过氧化氢,一氧化氮和兴奋性氨基酸等;活化的小胶质细胞表达组织相容性抗原,可能具有抗原递呈功能.
五,其它胶质细胞
嗅神经鞘胶质细胞(olfactory ensheathing glia, OEG)是一类特殊的神经胶质细胞.嗅上皮由基底细胞,嗅受体神经元和OEG组成.该细胞伴随嗅受体神经元的轴突经筛孔进入嗅球,它对轴突生长有支持作用,并可促进轴突的再生.
中枢神经系统的胶质细胞还有室管膜细胞,伸展细胞和脉络丛上皮细胞.他们分别有不同的形态特征和功能.
周围神经系统的胶质细胞有雪旺细胞和被囊细胞:
雪旺细胞是周围神经的髓鞘形成细胞.
被囊细胞位于神经节内,细胞呈单层包裹在神经元胞体周围,又称卫星细胞.
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