2021年2月16日，Molecular Plant在线发表了首都师范大学李乐攻团队、加州大学伯克利分校栾升团队和课题组合作的题为“A NRT1.1-CNGC15 complex couples nitrate sensing to calcium signaling in Arabidopsis”的研究论文，揭示了拟南芥硝酸盐营养触发的钙信号编码分子开关。这种全新的营养小分子门控的“Transceptor-channel”或“转运体-钙通道”作用方式，不仅进一步完善了植物硝酸盐营养信号传导通路，也为研究其他营养钙信号编码提供了值得借鉴的范例，是继2019年课题组打通硝酸盐营养信号主通路（Hu et al, 2019, Nature Plants）后在硝酸盐营养信号传导研究领域的又一项重要突破。

 硝酸盐是大多数植物的主要氮素营养形式，硝酸盐变化引起植物体内硝酸盐吸收同化等相关基因的表达。拟南芥NRT1.1/CHL1作为硝酸盐的“感应器(transceptor)”具有转运和感受硝酸盐的双重功能，已有研究表明，NRT1.1的转运亲和性取决于其磷酸化状态，该磷酸化状态受钙离子感应器CBL1/9和CIPK23调控；当外界硝酸盐浓度升高时，钙离子流入细胞，形成硝酸盐触发的特异性钙信号，激活钙依赖激酶CPK10/30/32促进硝酸盐信号通路中的核心转录因子NLP7的磷酸化，进而介导下游硝酸盐应答。尽管硝酸盐信号通路研究在拟南芥和水稻中均有一定进展，但硝酸盐本身不是传导信号的第二信使分子，NRT1.1作为硝酸根转运体也不能直接转运钙离子，因此，硝酸盐刺激后所导致的特异性钙信号在植物中如何编码一直是营养学研究领域长期关注的重要科学问题。

王霄汉博士等通过组织定位和硝酸盐诱导表达分析，发现了拟南芥中具有钙离子通道活性的环核苷酸门控通道CNGC15与硝酸盐信号相关。随后发现cngc15突变体中硝酸盐所触发的特征性钙离子信号缺失，与NRT1.1缺失突变体chl1-5类似。通过硝酸盐诱导NLP7转录因子质核穿梭及硝酸盐标志基因的表达分析发现，CNGC15功能缺失会阻碍硝酸盐诱导的NLP7入核，使硝酸盐标志基因诱导表达受到抑制。与之相应，在高硝酸盐条件下cngc15与chl1-5突变体均表现出主根和侧根生长受到抑制，且cngc15与chl1-5双突变体与二者表型一致，证明了CNGC15与NRT1.1共同控制硝酸盐信号通路及受其调控的根系生长。

有趣的是，体内外试验均表明，CNGC15与NRT1.1在细胞质膜上形成钙通道与硝酸盐转运体复合体，但该复合体钙离子通道活性被抑制。令人兴奋的是，当在外界添加硝酸盐后，CNGC15-NRT1.1间互作强度减弱，CNGC15-NRT1.1复合体恢复了钙离子通道活性，由此形成可被硝酸盐动态门控的CNGC15-NRT1.1复合体。

这一研究揭示了CNGC15-NRT1.1形成被硝酸盐浓度调控的受体-通道(Chansceptor) 分子开关，通过感应外界硝酸盐浓度变化，激活或关闭钙离子通道，并产生硝酸盐诱导的钙离子特异电流或者特征性钙信号，传递硝酸盐浓度变化信号，并调控激酶活性及相关转录过程（图1）。

图 1. 钙通道与硝酸盐转运体互作形成分子开关编码硝酸盐营养触发的钙信号及其信号传导途径模式图

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