在进化生态学中，有很多概念，并不是那么显而易见的，也没有教科书上讲的那么简单。单说进化的概念，“进化论”里的Evolution翻译成“演化”是更合适的，周忠和院士的发布在公众号《知识分子》的科普演讲稿“那些对达尔文进化论的挑战成功了吗？”，除了专有名词“进化论”外全文一律用了“演化”。

今天不谈“进化”这么宏大的带有哲学意味的概念，这里讨论一下“表观遗传”这个同样颇具争议的热门话题，这也是我的课题内容，但我对这个词的理解到现在也不是很到位，也有一些自己的不成熟的看法。

首先说“表观遗传”的概念，通俗的理解就是“不基于DNA序列的信息的代际传递”，以前我们认为遗传信息全在DNA序列里，后来发现貌似错了，受环境影响的性状改变也可能会遗传，其机制可能不是基因序列变异，而可能是DNA化学修饰等染色体上的其他以前所不清楚的东西，2008年Nature的一篇新闻“Language: Disputed definitions”曾这样调侃“Epigenetics is a useful word if you don't know what's going on. if you do, you use something else”(大致翻译为“当你不清楚有什么在发生的时候，表观遗传是一个非常好用的词汇；否则，你可以用其他词汇来表达”)。当然，现在，表观遗传变异的范畴现在基本确定了，其机制包括“基因本身的DNA甲基化、基因所在的核小体上的组蛋白的共价修饰以及近年来发现的非编码RNA介导的转录和转录后水平的基因沉默”。一方面，分子生物学家们的非编码RNA的研究如火如荼；而另一方面，我们做生态的，因为样本量与成本问题等，还在用MS-AFLP研究DNA甲基化，土豪一点的已经开始用二代测序进行亚硫酸氢盐测序。

表观遗传变异（Epigenetic variation），以DNA甲基化修饰为例，是一个很神奇的东西，既可能遗传（inherit）给下一代又或许在繁殖中被随机重塑（reset，reprogram）掉，既可以被环境直接诱导改变（alter）又可以被环境选择（selection），这个状况就比单纯的遗传变异（Genetic variation）复杂多了，一些理论就不能被套用。在生态（Ecology）中，表观遗传变异能维持一代就是对个体的生存有重要意义的，一个种子诞生之前就预测了其可能面临的环境并作出调整，这是一件伟大的事情，以前这个现象叫“亲本效应”，有时可以用种子的大小等表型解释，现在也可以用表观遗传变异解释；但在进化（Evlolution）中，要证明它能作为现代综合进化论的补充，需要证明一些表观遗传变异能独立于遗传变异存在且遗传，并适应（改变、或被选择）环境，这种表观遗传变异的存在近些年已经被Molecular Ecology上的论文所报道。

不过，以我的两个相关研究的经验，已经看过的和我同样不够高明的发在sci四区的研究报道，我的感觉是，自然种群里表观遗传变异大部分是受遗传变异控制的，二者具有高度的相关性，在大部分种群分化（不同生境或者不同表型）中，遗传变异起着非常重要的作用。另外，表观遗传多样性的水平基本上不依遗传多样性水平的改变而改变，是比较恒定的（随机的），当然也有报道说它们正相关或者负相关的（数据其实都不足以支持），尤其在克隆植物中，表观遗传多样性被认为是表型多样性的重要（补充）来源。一些Ecology and envolution上的文章，实际上也没有成功验证到Epigenetic的作用，但总能找理由在摘要和结论里把Epigenetic的作用强行加上，如果不细读实际上并不能意识到Epigenetic作用之微弱。我觉得表观遗传变异在生态与进化中的作用被过高估计和期望了。

实验技术上，AFLP中限制酶的序列特异性酶切本来就给我一种不信任感，而MS-AFLP用的是甲基化敏感的限制酶，我其实对其中的实验操作很不放心，对自己的实验数据不信任，尤其是觉得我的MS-AFLP数据，和AFLP数据被施加一个干扰后的状况差不多，而我找不到这个干扰（差异）的规律。

表观遗传变异在生态与进化中的作用，还有具有更大样本量、更多世代、更先进检测技术（位点密度更高、DNA上下文清楚）、更高明统计学方法的研究来证明，这需要及其巨大的人力、财力、智力及时间，远超过研究本身的价值。

结尾了，言归正传，表观遗传变异属于遗传变异？在我向外人讲自己的课题时，经常有老师和同学问我类似的问题，我直接就囧了，文献里没人告诉我这个呢，我自己的其实也是疑惑的，Genetic和Epigenetic本来就是两个单词了，被拿来并列讲啊，我又反问自己什么是Genetic，发现自己功力之前尚不能解答这个简单的问题。自己读文献，做实验，甚至写论文，实际上一直都是懵懵懂懂的。很多我不明白的很具体很实际的问题，别人的论文都不会告诉我，别人的综述也啃不透，只能靠以后突然间的顿悟。人生中的很多事情也是，没有相关阅历和见识，别人告诉的道理可能是不明白，但经常那一天突然领悟了。

之前写的中文小综述，在退修中，编辑根据我的上下文在批注中问我 “表观遗传多样性是属于遗传多样性吗？”我硬着头皮回复如下：

在这个语境里不属于。不恰当地类比一下，表型多样性和遗传多样性的关系，在分子层面的遗传标记（比如AFLP、SSR）被发展出来之前，我们就是拿表型变异当遗传遗传，比如孟德尔的豌豆实验。同样，现有研究大多表明遗传多样性和表观遗传多样性（主要是DNA甲基化变异）是正相关的。我们之前已经把遗传（Genetic）多样性定义为了DNA序列的多样性，即使某些表观遗传（Epigenetic）变异被证明可以稳定遗传（inherit），我们应该不会去扩展遗传多样性的概念，而是单列成表观遗传多样性的概念，所以二者没有隶属关系。在一些克隆的入侵植物中，其遗传多样性很低，但表观遗传多样性很高，所以出现了“有的不低于遗传多样性”的结论。

我以自己的水平写论文经常是不懂装懂、人云亦云，不过写上面这个回复以及现在这篇博文就是畅所欲言了。今天，为什么要写这篇文章呢？因为我看到Christina L. Richards（算是群体表观遗传学里的几个权威之一）2012年在Ecology letter的论文的第一段写道“sequence-based genetic variation (hereafter referred to simply as genetic variation)”，应该是考虑到有人认为Epigenetic variation也是Genetic variation的一种，第一次出现的时候限定了一下Genetic variation。不过，以后的文献就直接是Genetic和Epigenetic进行并列使用了。语言是为了达意，只要大家都能理解，就不应该咬文嚼字在概念上钻牛角尖，不必非要说表观遗传变异属于遗传变异，不必说非要把“进化论”改成“演化论”。