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关于茅台酒的氧化,星元如是说:

已有 4404 次阅读 2008-4-28 11:46 |个人分类:代谢能支撑假说|系统分类:科研笔记|关键词:发酵学三假说,生物氧化,代谢能,茅台酒| 发酵学三假说, 代谢能, 生物氧化, 茅台酒

张星元:关于茅台酒的氧化,星元如是说:

茅台酒的氧化:点燃?喝下肚去?两者有什么异同?这个看似简单的问题C2H5OH + O2CO2 + H2O,可不大容易说清楚。从科学的角度出发,是个关于如何认识生物氧化和能量代谢的问题

 

   1)生物氧化与一般的氧化还原反应相比较其氧化还原的本质是一样的

反应物之间有电子得失的反应总称为氧化还原反应。在这类反应中必有一种原子(还原剂)失去电子而被氧化,同时另一种原子(氧化剂)得到电子而被还原,它们分别作为氧化还原反应的两个半反应,合在一起就是一个氧化还原反应,在一般的氧化还原反应中,还原剂将电子直接交给氧化剂并放出能量。

在生物氧化过程中,还原剂首先将电子交给一级电子载体,再由一级电子载体以不同的方式将电子转交给氧化剂。因为这些氧化还原反应在细胞内进行,并且向着能源化合物氧化降解和放能的方向进行,因而有生物氧化之称。

在生物氧化过程中,尽管还原剂释放的电子并不直接交给氧化剂,但是最终还是转交给氧化剂,同样完成了氧化和还原这两个半反应生物氧化与一般的氧化还原反应相比较,氧化还原的本质是一样的,但进行的过程和结果大不一样。生物氧化是按一定顺序进行的、酶催化的、受到严密控制的逐级释放能量的过程,以这种方式释放的能量中的一部分被活细胞转化成代谢能,直接用来支撑生命活动。

   (2)生物氧化反应与一般的氧化还原反应的一个重大的区别

对于化能异养型微生物细胞来说,作为还原剂的有机化合物不论以何种方式进行生物氧化,其释放的电子,经各级电子载体逐级传递,直到这些电子被它们的最终电子受体接受的全过程中,只有一个步骤是有共性的,而且均是必不可少的,这就是——还原剂释放的电子首先要被生物氧化过程的一级电子载体——脱氢酶或氧化酶的辅酶所接受。把还原剂放出的电子首先交给脱氢酶或氧化酶的辅酶(一级电子载体)是生物氧化的共性,也是生物氧化反应与一般的氧化还原反应的一个重大的区别。

   (3)辅酶和辅基在生物氧化中不可替代的作用

在化能异养型微生物细胞的生物氧化过程中,除了相关的酶以外,它们的辅酶和辅基的作用是不可替代的。NADNADP是脱氢酶的辅酶,FADFMN是氧化酶的辅基,ATP是激酶的辅酶。在脱氢酶的辅酶中,NAD主要在供能途径的氧化还原反应(生物氧化)中起作用,NADP通常用于生物合成反应。 因此,在分析辅酶在生物氧化中的关键作用时,当然把NAD作为首选对象。NAD有两种存在方式:NAD的氧化形式“NAD+”与NAD的还原形式“NADH”。后者实际上是“NAD++H -

在生物氧化的过程中,还原剂(能源化合物或其还原性的降解物,如GA-3-P)直接把电子直接交给辅酶,然后由辅酶直接移交给氧化剂(内源的有机化合物),或者再经一个或多个电子载体,最后移交给氧化剂(最终外源电子受体),完成生物氧化过程。

   (4)脱氢酶的辅酶——一级电子载体NAD+的再生和回用

在生物氧化过程中,还原性化合物(还原剂)首先将电子交给脱氢酶的辅酶——一级电子载体NAD+,使它转化为NADH。那么,一级电子载体怎样支持生物氧化的持续进行呢?

NAD是以NAD+的形式参加脱氢反应的,它作为一级电子受体直接从脱氢酶的底物(还原剂,如GA-3-P)接受一对电子(同时从溶液中获得一个氢离子)而被还原成NADHNADH卸下(卸载)这一对电子,同时释放出氢离子,自身被再生NAD+,这样,NAD+才能与脱氢酶的酶蛋白形成脱氢酶复合物,一起参与下一轮的脱氢反应,这就是辅酶的回用。脱氢的辅酶NAD就是这样不断地使用,再生,回用,再生,回用……,支持生物氧化的持续进行。

在微生物细胞的产能代谢中,还原型辅酶NADH上的一对电子主要以两种不同的方式卸载:

在有外源电子受体的情况下,负载电子的NAD(即NADH)将电子交给电子传递链而再生为空载的电子载体NAD+,卸载电子后,空载的电子载体NAD+ 将回用于下一轮的电子运载工作(即作为脱氢酶的辅酶接受能源化合物或其还原性降解物分子释放的电子载体);NADH交给电子传递链的电子经电子传递链传到最终外源电子受体,完成生物氧化(呼吸)。

在没有外源电子受体的情况下,NADH将电子直接交给内源电子受体(代谢中间化合物),把后者还原成发酵产物,在完成生物氧化(发酵)的同时NADH被再生(被氧化)为空载的电子载体NAD+。电子卸载以后,空载的电子载体 NAD+ 将继续投入下一轮的电子的运载工作。

细胞或细胞器的空间内NAD 的数量(NAD+NADH的总的数量)是相对稳定的,如果作为电子载体的辅酶 NAD+ 不能得到再生,就不能被回用,有效的电子载体就会愈来愈少,脱氢反应就不能持续进行下去了。因此辅酶的再生必须及时,使有限的辅酶分子得到正常的周转,以保证生物氧化作用的持续进行和代谢能的持续供应。

在生物氧化(不论是发酵还是呼吸)的过程中,脱氢酶的辅酶作为一级电子载体,起到了从脱氢酶的底物(能源化合物或其还原性降解物分子)直接接受电子的关键作用。

   (5)化能异养型微生物生物氧化的方式

关于生物氧化的研究,不但在人体和动物体进行,更细致的研究是对微生物进行的。根据化能异养型微生物在生物氧化时有没有外源的最终电子受体,以及最终的外源电子受体是不是分子氧,可将化能营养型微生物的生物氧化分成发酵、有氧呼吸和无氧呼吸三类。

    ①发酵

在没有外源最终电子受体的条件下,化能异养型微生物的能源有机化合物或其还原性降解物,通过将一个内源的有机化合物(已经经过该细胞代谢的有机化合物)还原,而自身被氧化的生物学过程称为发酵。在发酵过程中,一般并不发生经包含细胞色素等的电子传递链和ATP酶的电子传递磷酸化过程,而是通过底物水平磷酸化来获得ATP;在发酵过程中,一般是一级电子载体NAD首先接受能源有机化合物或其还原性降解物释放的电子,然后以NADH的形式直接将电子交给内源的电子受体,将它还原成发酵产物,从而完成氧化还原反应。

当有外源的电子受体(即没有经过该细胞代谢的电子受体)存在时,生物氧化就以电子传递的方式进行。电子传递分为在有氧条件下以氧作为最终电子受体的电子传递和在无氧条件下最终电子受体不是氧的电子传递。

    ②有氧呼吸

在以氧作为外源的最终电子受体的情况下,一级电子载体NAD上携带的电子经电子传递链一直传到末级电子载体(电子传递链最后一个成员——细胞色素氧化酶),然后,末级电子载体把电子交给最终电子受体——分子氧,同时从膜内侧的水相俘获H+,从而把分子氧还原成水。这就是有氧呼吸。

在有氧呼吸中,外源的最终电子受体是分子氧,而电子供体(或称呼吸底物)是微生物进行生物氧化的能源化合或其还原性降解产物。化能异养型微生物的能源化合物为有机化合物。

在有分子氧的条件下能够生长的需氧微生物、兼性厌氧微生物以有氧呼吸的方式进行生物氧化。它们发生有氧呼吸的基本条件是有分子氧存在,有合适的呼吸底物存在。

化能异养型微生物的有氧呼吸有两种形式。典型的一种是,呼吸底物的氧化不与分子氧的还原作用直接偶联,而是让其自身氧化过程中放出的电子经过电子传递链最后才传递到分子氧。以分子氧为最终电子受体的电子传递链又称呼吸链。另一种非典型的是:呼吸底物脱下的氢和电子借助黄素蛋白转移给分子氧,参与这类反应的氧化酶都是以FAD FMN 为辅基的黄素蛋白,因此这种加氧呼吸又称黄素蛋白水平呼吸。

    ③无氧呼吸

如果微生物生物氧化的外源的最终电子受体不是分子氧,代之以硝酸根、硫酸根或特定的有机化合物(如延胡索酸)等,它们在相应的酶的催化下,替代分子氧接受电子传递链传递的电子而自身被还原,这就是无氧呼吸。化能异养型微生物的无氧呼吸可进一步分为硝酸呼吸、硫酸呼吸和延胡索酸呼吸等(即所谓琥珀酸发酵)。

   (6)微生物细胞通过生物氧化获得直接用来支撑生命活动代谢能

当微生物细胞以发酵的方式进行生物氧化时(还原型的辅酶将电子交给内源的有机化合物),只能通过底物水平磷酸化形成ATP;而当微生物细胞以呼吸的方式(包括有氧呼吸和无氧呼吸)进行生物氧化时, 则还拥有效率高得多的形成ATP的机构 —— 电子传递链和 ATP酶,放出的能量也较发酵的方式多。

类同于有氧呼吸,进行无氧呼吸时能源化合物所放出的电子也要通过电子传递链,被传送到最终的外源电子受体;但由于无机氧化物被还原时的氧化还原电位要比分子氧被还原时的氧化还原电位低,因此微生物营无氧呼吸时,电子传递链要比呼吸链(即以分子氧为终端的电子传递链)短,传送过程中放出的能量也没有营有氧呼吸时多。

微生物进行无氧呼吸时其电子传递链与在有氧呼吸的另一个明显差别是,以无机氧化物的还原酶(即无氧呼吸时用来催化电子直接转交给最终电子受体的过程的酶)代替了细胞色素氧化酶(即有氧呼吸时用来催化电子直接转交给分子氧的过程的酶)。

对于化能营养型微生物来说 ——没有生物氧化就没有代谢能,没有代谢能的支撑微生物细胞就没有生命活动。

(7)结论

关于茅台酒的氧化,教授如是说:

由此可见,点燃茅台酒,酒中的酒精被直接氧化成二氧化碳和水,同时发热放光;若将茅台酒喝下肚去,酒中的酒精通过人体器官按一定顺序进行酶催化、并逐级释放能量,以这种方式释放的能量中的一部分被转化成代谢能,直接用来支撑生命活动,其余部分以热的形式释放。最终也被氧化成二氧化碳和水:C2H5OH + O2CO2 + H2O + 能量

点燃茅台酒,是直接氧化,释放的热能不能直接支持生命活动。

       饮茅台酒,是生物氧化,释放的代谢能可直接支持生命活动。

 



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