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代谢网络纵横谈
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张星元：代谢网络纵横谈
（1）细胞的代谢网络是生物界的一种无标度网络“网” 最初是指用一组线（或绳）两两交替地绾成疙瘩（打“结”）而形成的多孔的捕鱼或捕兽器具，网上线的“结”就相当于网络结构中的“节点”。天然的网络结构大多是随机的，人造的网络结构大多是规则的。在随机的网络结构中，节点与其他节点的连结的数量呈正态分布；在规则的网络结构中，节点与其他节点的连结数量是固定的。以上两类网络中，节点与其他节点的连结的数量分布都有规则可循，因此是有标度的网络。然而，用数学方法描绘互联网时，出乎意料地发现有些节点与大量的其他节点连结，形成一个个集散中心（称为集散节点），因而把互联网这样的网络称为无标度网络（scale-free network）。
无标度网络中包含无数节点，大部分节点与其他节点只有几个连结，有些节点与大量的其他节点连结，称为集散节点。无标度网络不存在代表性的节点，但受少数集散节点的支配，并具有如下可预期的行为特性：对意外事件具有惊人的承受力，对协同式攻击很脆弱，受制于某些基本的法则。
基于以上分析，细胞的代谢网络是生物界的一种无标度网络。
（2）不同层次的代谢网络
有关细胞的代谢网络可以分不同层次来讨论：基因组（DNA层次）、代谢途径及生化反应网络（蛋白质层次）、代谢流（物流层次）、代谢生理（微生物细胞层次）等等。对蛋白质层次的代谢网络来说，一个代谢物分子就是一个节点，而节点之间的连结则是生化反应。大部分的分子只参加一种或两种反应，但少数分子参与许多反应，它们实际上就是代谢流的集散中心或通用代谢物（currency metabolites）。
从低层次到高层次，从大平台到小平台，需要相应的逐级激活。基因组里的一部分基因被激活而得到表达，形成代谢途径及生化反应网络；任何时刻代谢流只在生化反应网络局部或某些途径中流动；只有一部分代谢流促成微生物细胞的某种生理状态的出现。
（3）代谢网络没有绝对的起点和终点，代谢路径作为代谢通道是有起讫点的
对于延续的微生物生命来讲，代谢网络没有绝对的起点，也没有绝对的终点，形成细胞的4个反应群（产能反应群、生物合成反应群、多聚反应群、组装反应群）环环相扣，初级代谢的三大板块（向心板块、中心板块、离心板块）两两相接，成一个整体。
微生物的代谢网络就像有许多铁路线组成的各个铁路局和铁路交通网。当我们使用指定的原料生产某特定的发酵产品时，我们期望有机物流经最有利于高产的途径（理想载流路径）生成发酵产物；正如我们乘火车去某城市就要选定一条合适的铁路线一样。全国铁路网被分成几个铁路局辖区，相当于代谢网络分成三个板块；铁路线可以跨铁路局，相当于载流路径可以跨网络板块。微生物细胞机器的工作模式把细胞机器运行阶段的载流路径描写成由向心途径、中心途径和离心途径三者依次首尾衔接而贯通的一条 “通道”。
（4）代谢网络一直处于对环境的变动的响应之中
实际上微生物细胞的代谢网络一直处于对环境的变动的响应之中，因此代谢网络的概念是虚拟的网络概念。网络中的离心途径的终端又可能成为向心途径的起点；网络中的中心途径不止一条，而且有分支，向心途径和离心途径也有多条，而且也有汇合或分支。途径与途径之间还可能存在横向联系（包括还原力和代谢能的平衡）。停止生长的状态下的代谢途径（如次生代谢的途径）的延伸，以及不同细胞空间对各种代谢因子的选择性分隔，使代谢网络更加复杂化。由于人类对代谢远远没有完全了解，目前对代谢网络的认识只是相对的，对代谢的认识还有待深入。代谢网络假说的逐步完善和发展的过程正可以说明这一点。
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