这是应杨晗之女士之约写的一篇有关“地球生命演化”的冗文，经编辑后（约2500字）已在《科学画报》杂志上发表。

生命演化可以重新来过吗？

The Ascent of life: Could it happen all over again?

为我们所熟知的达尔文生物“进化论”认为，地球生命在物种和形态上随时间的变化与自然选择有关，只有适应不断变化的自然环境的变种才有机会生存和繁衍。这样看来，以往地球生命的演变谈不上是“进”还是“退”，生物“进化论”似乎更应该称之为生物“演化论”。

达尔文的理论摒弃了关于生命进化方向的描述。生命演化是否具有方向性？如果让生命演化重新来过，会出现什么样的情景呢？

演化与进化

关于生命演化，人们一个直观的感受是，随着时间的推进生命在不断向前发展。生命起源经历了从无机物到有机物再到生物大分子体系，并最终形成原始细胞的漫长历程。早期生命都由单细胞构成，而现在的生物体可以包含数十万亿个细胞。从由单一类型细胞构成的单细胞生命到由120种细胞构成的哺乳动物，细胞的种类在不断增加。大脑容量也不断扩大。在过去5万年里，人类通过艰苦劳动和自我创造更加速了这一趋势。因此，生命一直是在不断地朝着最优的方向进化。

表面上看来，地球生命的演化过程包含了一个生命在尺度、复杂性和多样性上不断增长和提升的过程。但这是否意味着生物演化具有内禀的方向性呢？对此，已故美国著名古生物学家Stephen Jay Gould予以否认。他认为，如果时光能够倒流至5亿年前，让地球生命演化过程重新再来一次，生命演化史不会重演，整个世界将大变样，甚至可能不会出现人类。他的这一观点实际是说，进化并不存在某种特定的必然发展方向，相反它有着较强的随机性和偶然性。例如，突变的发生不可预测；有性生殖过程中基因的组合也是随机的；干旱、冰川期、陨石撞击等意外灾难，会导致之前完全适应生存环境的生物个体消亡甚至物种灭绝。

这样看来，认为生命演化是一步一步向前的进化只是一厢情愿的想法。生命产生大量变种，其中大部分走向灭亡，只有小部分最终幸存下来。这一小部分或许被称为优等生命。但这是一个“形而上”的错误。它混淆了“最后”和“最好”两个不同的概念。正如Gould在他的经典著作《奇妙的生命》中所言：“生命并不是一个想当然的进化阶梯，它就像一处枝繁叶茂的灌木丛，不断被死神的镰刀肆意修剪。”灌木丛自身的自由随机生长属于演化，而最终逃过镰刀修剪的炼狱涅槃而生的才是进化。

达尔文生物演化论

“演化”含有连续性变化的意思，这种变化通常带有定向的成分。但这并不是全部。生物演化可以定义为有机体种群的多样性和适应性变化。早在19世纪英国著名博物学家达尔文就对此有过阐述。1831年达尔文搭载“贝格尔”号开始了五年环球航行。回国后他以不可胜数的个人观察材料为依据进行了反复思考，并于1859年发表了他的惊世之作《物种起源》。书中他主要提出了四条基本原理：1）世界不是静止的，而是不断演变的。2）物种连续变化，新种产生，旧种消亡。3）相似的生物都是相互关联的，一切生物都可以追溯到一个单一的生命起源。这不同于拉马克的观点，后者认为生物的每个个体或群体都代表一条独立的演化路线。4）生物演化不是简单的偶发事件，而是自然选择的结果。这里的选择包括两个步骤。第一步是通过重组或突变产生遗传变异；第二步是通过生存斗争而选择并整理变异。变异是随机的、偶然的；选择则是一种反偶然的因素，在一定程度上会导致一个必然的结果。具有适应当时主要生态压力的基因组及其载体生物，在统计上会有更大的存活可能性。因此，演化既不是偶然事件，也不是一种决定论现象，而是一个兼有两者之长的两个步骤前后串联的过程。

根据达尔文的观点，演化的基础是群体内的个体中出现的随机变异。通过自然选择，有利的变异被采用，不利的变异被扬弃。按此方式，演化适应包含变异和选择、偶然和必然的结合。多数变异是不利的，因而变异了的个体照例是要被自然选择所淘汰的。变异只有在成为有利因素的罕见场合才会使个体更加可能生存和繁殖。结果有利的变异经过数代便逐渐遍及群体的所有成员，并最终替代原先占统治地位的表型。

例如，1986年的一项研究显示，硅藻借助其孢子囊进化出一种休眠策略。这种策略起初只是为了应付正常年份里的季节性干旱。在白垩纪天体撞击事件发生时，天空中形成的浓密云层将阳光遮挡了数月之久，地球上高达85%的物种被灭绝。其中受影响最大的是陆地上的恐龙和海洋生物界的浮游生物。而对于依赖光合作用的硅藻而言，此次灾难的可怖之处就在于长时间的黑暗期以及不能便利地获得构成其骨架所需的硅。庆幸的是，硅藻早有准备。正是得益于早先进化产生的休眠机制使得其从这次全球生物大灭绝事件中全身而退。硅藻并不优于大量死亡的放射虫或其它浮游生物，它们只是幸运的拥有因其它原因而进化出的一种有利特征。

协同演化

实际上，推广至整个物质世界的演变，今天人们普遍接受的观点是，宇宙、星星、地球和一切生物都是在一个巨大的时空域内经过漫长的历史演化而来，这个历史不是预先注定或计划好了的；它是一步连续的渐变的历史，是由与物理学定律相一致的自然过程所塑造的。

而对于生物演化，除了上述特点外，它还与生物群体所处的局部生态环境有着密切联系。例如冰河时期生物的厚毛皮及皮下脂肪可能有利于生存，但气候转暖时这些性状却不利于体温调节甚至导致热休克和灭亡。反过来，生命活动也会反作用于地球环境，导致一些下游事件的发生。地质学证据表明地球大气的氧含量急增发生在约24多亿年前，这些氧就被认为是兼氧性蓝细菌的光合作用生产出来的。这一改变最终又使得在14-15亿年前（也有说21亿年前）进化出真核细胞。类似的级联事件表明，地球环境与地球生命是协同演化的。

寒武纪（距今5-6亿年间）多细胞高等动植物的出现就是这种协同演化的结果。好氧的高等动植物不同于前寒武纪出现的原核生物。由于体型庞大，它们需要更多的能量来维系生命。真核生物的主要代谢过程是呼吸作用。它可以看做是葡萄糖和氧一起燃烧生成二氧化碳、水和能量的过程。某些需氧或兼氧原核生物也具有呼吸作用，但更多原核生物都是通过较简单的发酵过程获取能量。在细菌的发酵过程中，葡萄糖并不与氧结合而只是简单的分解为丙酮酸、乳酸、乙醇等更小的分子。在呼吸和发酵这两种过程中，葡萄糖分解所释放的部分能量以高能磷酸键的形式（通常是三磷酸腺苷ATP）贮藏起来，其余的能量则以热的形式从细胞内释放出来。无氧代谢的糖原酵解净产生2个ATP，有氧代谢则是在糖原酵解的基础上丙酮酸分子进入三羧酸循环并另外产生30个ATP（一共释放32个ATP）。原核生物与真核生物共有的酵解反应暗示这两种生物在演化上存在前后联系。同时，需氧反应并不完全替代厌氧反应，而是附加在已有的厌氧途径之后。原核生物和真核生物两者的代谢功能和生化作用的这一比较，表明真核生物只是在大气中积聚了大量氧之后才出现。当大气中的氧可被代谢作用所利用时，氧就使代谢可以从碳水化合物获得多达16倍的能量。这就为后生高等动植物的进化和生命活动提供了能量保障。另一方面，氧还会以臭氧的形式在大气中吸收大量有害的紫外线，使后生动物免于紫外辐射的损伤，部分海洋生物也成功登陆。

简而言之，蓝细菌的光合作用造就了地球的富氧环境，而大量氧气的出现又孕育了多细胞真核生物。以我国云南澄江生物群为典型代表的寒武纪生命大爆发使得地球生命活动达到第一次高峰。此后，在数次恶劣气候变化和天体撞击事件中，地球生命被地球环境不断筛选。伴随距今6500万年前的生物大灭绝事件，恐龙时代结束，人类走到了统治地球的前台。今天，人类主宰着这个星球。但与此同时，我们又不得不感叹，人类的存在并能够欣赏呈现在面前的绚丽多彩的绿色大生态是何其幸运！

化石

生物学家为搞清现代生物是怎样演化来的，理想的办法是装备一台自动基因测序仪，让它像时间机器一样任意航行于生物演化历史长河里，以记录下生物性状和基因变化的点滴。可时间机器只属于科幻王国，进化生物学家需要探索其它能够回到过去的方法。达尔文是通过比较大量既存生物的形状特征得出“自然选择”理论的；美国地质古生物学家Schopf等则通过搜寻远古沉积物，试图为生物演化寻找化石证据；另一些人则研究代表远古生命亲缘关系的基因相似性，追溯物种间的家族关系；还有一些学者试图用胚胎来研究使受精卵或单细胞转变为多细胞体系的基因，以揭示物种的过去。

对生命历史问题的追溯，没有什么比由化石记录揭示的那种延伸的稳定性和单个事件的进展更真实。地球生命可能诞生于35亿年前的说法，就是Schopf通过研究取自澳大利亚西部的Apex燧石后提出的。关于生命演化，宾夕法尼亚大学George F. Boyajian对菊石（一种已灭绝的海生无脊椎动物）体内隔室与壳体间接缝线的研究表明不存在有利于增加复杂性的进化，这与密歇根大学Daniel W. McShea对现存哺乳类脊椎动物得出的结论不谋而合，从而驳斥了进化优先趋向复杂的说法。人们关于生命的进化是趋向复杂性的印象，可能只是因为狭隘地过分关注了被称为高等生命的人类自身以及其它复杂生命，而忽视了许多变得愈来愈简单的生物同样有好的适应性。当人们将注意力集中在每一种涉及较大复杂性的生命形式时，不该忽略同样可以很好地适应环境但结构却十分简单的生命形。例如形态上退化了的寄生虫，它可以安全地寄生在宿主体内。这种寄生虫和它们穷于应付严酷外部环境的宿主同样有希望在进化上取得成功。

共同祖先

遗传信息决定每种生物的大小、形态、结构和体内代谢过程。所有这些用以区别物种的特征，都是传统生物进化研究的良好素材，而它们背后的基因，应载有导致今日大量物种的各种演变的记录。

美国著名微生物学家Carl Woese通过分析细菌体内16S核糖体RNA的高度保守序列，将早期原核生物分为真细菌和古细菌，并与真核生物共同构成地球生物在生命系统发生树上的“三域系统”（图一）。古菌是介于真核生物和原核细菌之间的一类生命形式：在细胞结构和代谢上古菌在很多方面接近原核生物；而在基因转录形式上，它们则更接近真核生物，如古菌的转译会使用真核的启动和延伸因子，需要真核生物中的TATA框结合蛋白和转录因子TFIIB。

根据演化论，真细菌和古细菌应源于同一祖先，后者可继续衍生出真核生物。在现代生物中，细菌和古菌都是最简单的无核单细胞生物，它们被认为是低级、原始的生命。而由于古菌兼有细菌和真核生物的一些特性，同时古菌常被发现生活于高温、高压力、高盐、强酸或强碱等各种极端环境中，因此也有人认为早期环境恶劣的地球上最古老的生命应该是古菌，即古菌是地球生命的共同祖先。

目前，颇有争议的最早古生物化石由Schopf在澳大利亚发现，且被认为是蓝细菌。蓝细菌属于细菌。古菌在形态和结构上与细菌很类似，二者很难通过化石观测上区分开来，因此也就无法判断现有原核生物化石中哪些是细菌哪些是古菌。在地球早期生命中，古菌和细菌孰先孰后难以定论。

图一、地球生命系统发生树（图片来自网络）

氧与真核生物的出现

前文中曾提到，真核生物的出现是在地球大气含有较高浓度氧时才发生。这不光是因为多细胞大型真核生物需要氧代谢提供更多能量。实际上，许多真核细胞也能在暂时缺氧的条件下生存，甚至行使某些代谢功能，但任何真核细胞在缺氧的条件下是无法进行有丝分裂的。

因此，原始地球上氧的出现对于生物演化是个绕不开的话题。氧被认为是原始生命活动的副产物，是光合作用的结果。一些细菌也具有光合作用。但这些细菌的光合作用是一种厌氧过程，它并不释放氧，且在有氧时无法进行。因此，现在认为光合细菌起源于缺氧的前寒武纪早期。蓝绿藻则不同。它像其它藻类和高等植物一样，能够利用太阳能将水和二氧化碳合成为碳水化合物，并释放氧气。但蓝绿藻在细菌和真核生物之间，又更近似于细菌，因此蓝绿藻又被称为蓝细菌（cyanobacteria）。蓝细菌同高等植物一样能耐受自身释放的氧，并将它用于有氧代谢。但蓝细菌是在氧浓度波动的年代出现的。它的生化过程不同于绿色真核植物，在缺氧或富氧条件下都能够通过特定的代谢途径生存，是介于厌氧微生物和真核生物之间的物种。

与原核生物这种各不相同的耐氧适应性相比，各种真核生物对氧的需求是很相同的，几乎所有的真核生物均绝对需氧。基于此可以提出一个简单的假说，原核生物是在环境中氧浓度正发生变化时进化而来，而当真核生物出现时，氧含量已稳定并达到相当高的程度。化石证据显示真核生物大约出现在14-15亿年前（也有说21亿年前）。这与地质学证据表明的约24亿年地球氧浓度从几乎为零增加至2%相一致。

地球上大规模真核生物的出现发生在寒武纪，即寒武纪生命大爆发。寒武纪生命大爆发的原因至今是个谜，但氧的出现无疑是一个必要的前提。前寒武纪生物光合作用释放的氧积聚于大气中，氧浓度急增（图二），并促进了一个生物适应性的新时代。为适应此种环境变化而进化的原始生物只能是对氧有耐受性的，以后这类细胞能够能在代谢过程中主动利用氧，因而从食物中获取更多的能量。新演化出的细胞具有一个显著特征，即遗传物质聚集在一个明显的核中，并为一层膜所包围。这种有核细胞的结构比无核细胞更适应有氧环境，在进化上更高级。

图二、地球大气中氧浓度随时间的演变。纵坐标显示的是原始地球大气中氧气含量占现存氧气浓度的比例。从图中可以看出，在约24亿年前，大气氧浓度突增至现在的10%（即氧体积百分比为2.1%），导致好氧真核生物的出现；而约7亿年前，氧气含量再次急增，引起类似“寒武纪生命大爆发”的生物事件的发生（图片来自网络）。

多数真核细胞除了具有细胞核结构外，核外还有线粒体、叶绿体、高尔基体、核糖体等细胞器。这些细胞器在尺寸上与原核细胞大体相当，而整个真核细胞则比原核细胞大得多，平均约为后者的一万倍。关于线粒体等细胞器的起源，现在被普遍接受的是由已故美国著名生物学家Lynn Margulis提出的内共生假说。她认为复杂真核细胞的直接祖先很可能是一种具有吞噬能力的原生真核生物，它们靠吞噬糖类并将其分解来获得生命活动所需的能量。在生命演化过程中，这种真核生物将细菌作为食物吞噬进体内，但是却没有将其消化分解掉，而是与之建立起了一种共生机制：原生真核细胞为胞内细菌提供保护和较好的生存环境；细菌则由于所处的环境与其独立生存时不同，很多原来的结构和功能变得不再必要而逐渐退化消失；细胞内共生的细菌越来越特化，最终演化为复杂真核细胞内专门进行能量代谢的细胞器官——线粒体。从此，一种更具生存优势的生命形式诞生了，这就是真核细胞，也就是最初的真核原生生物。

真核生物的出现推动了生物多样性的发展，原因就在于有性繁殖。只有真核细胞才具备先进的有性生殖能力。有性繁殖包含两个生殖细胞的融合。生殖细胞由减数分离形成。对于减数分裂，同源染色体在复制过程中的配对、断裂和交换以及两次分裂过程中的随机分配会产生大量遗传多样性。通过有性繁殖过程亲代的遗传变异以新的组合形式传递给子代。因为有性生殖可使新的适应性通过群体迅速传播，所以有性生殖的发展能加速演化发生的步伐。在寒武纪开始以后所出现的迅速多样化的大的复杂的多细胞生物无一例外都是由真核细胞构成。

而像细菌那样的无性繁殖生物，它们由于繁殖迅速、大量存在，因而可以在短时间内发生可观的突变，这为适应新环境提供了另一种策略。

趋同演化

在寒武纪生命大爆发的发现之前，还有一个更早的动物群系叫做埃迪卡拉动物群。它是1947年Sprigg在澳大利亚中南部Ediacara地区的砂岩层中首先发现的，年龄为6.7亿年，包含3个门，19个属，24种低等无脊椎动物。它是人们迄今为止得到的最古老、最原始的后生动物证据。这些生物看起来不是之后生命形式的前体。它们也许是动物生命中一次独立的失败的试验。

据此，Gould通过比较古生物化石中演化类型的差异，提出了著名的“间断平衡”理论。该理论认为，生物的演化不像达尔文所言是一个缓慢的连续渐变积累过程，而是长期的稳定与短暂的剧变交替的过程，从而在地质记录中留下许多空缺。澄江动物群的发现说明生物的进化并非总是渐进的，而是渐进与跃进并存的过程。Gould认为，生命演化旅程在生物灭绝事件之间已被重演，至少是部分重演过多次。许多时候，相似的环境当中以相似的方式演化产生的物种却差异极大。这说明在生物演化过程中，地球环境的差异及其对生物演化的选择性起着决定性作用。

在这些差异演化中，存在着趋同进化现象，即不同的生物，甚至在进化上相距甚远的生物，如果生活在条件相同的环境中，在同样选择压力的作用下，有可能产生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同的条件。Kevin Kelly在其名为《科技想要什么（What Technology Wants）》一书中给出了许多趋同进化的例子。无脊椎动物如腔肠动物门的珊瑚、甲壳类的藤壶、棘皮动物门的海百合等都有相似的辐射对称躯体构型；生活在水中的脊椎动物，如哺乳纲的鲸和海豚、爬行类的鱼龙等都具有与鱼类相似的体型。Kelly认为生物演化并非随机事件。鸟类、蝙蝠和翼龙的翅膀各自独立进化。海豚、蝙蝠及一些穴居鸟类也各自产生回声定位能力。生活在北极与南极的鱼类独立形成抗冻物质。这些都显示很多进化结果并非偶然，而是必然发生。

智力可能是另一种趋同的体现。Nicola Clayton是剑桥大学的比较认知学教授，Nathan Emery则是伦敦大学玛丽皇后学院的认知生物学家。他们指出虽然灵长类和鸦科动物在进化树上亲缘关系较远，且其脑部结构差异很大，但它们都各自独立进化出许多相似的认知功能，包括工具的使用、欺诈行为以及复杂的群体分组。这表明智力总会在适当的条件下出现。

发育中的演化足迹

趋同演化与真核生物的出现展现给我们的是在时间正方向上生物体与环境的协同演化。在从果蝇到人类等动物体内，许多决定发育的基因是相似的。逆向思考的话，这种分子水平上的趋同实际上也记录了生物演化的足迹和不同种类动物之间的过去未被忆及的联系。早在1859年成书的《物种起源》中，达尔文已经注意到动物胚胎发育过程中的一些现象反映了其部分原始特征。例如，哺乳动物胚胎发育中的鳃裂揭示了其拥有鱼样祖先。类似的例子还包括人类胚胎会发育出蹼足和退化的尾巴，映现出远古水生生物的性状。发育遗传学最早令人震惊的发现是，在不同的物种里存在类似基因，它们有时用于完全相同的目的，有时则适应于不同目标。当一个已知基因出现于两种不同动物，研究人员自然而然会猜测，此基因存在于该两类动物的共同祖先。基于此，即便没有化石证据，研究人员运用手中掌握的各物种的共同或类似基因信息，可以重新评估它们之间的亲缘关系。生物学家已描绘出脊椎动物与无脊椎动物最近的共同祖先：它生存于至少5.4亿年前，是一种多细胞组成的有尾两侧对称动物（Urbilatera），可能有嘴和运动的纤毛。“如果只是孤立地检查化石，聪明的你或许不会想到这一点”。这话不是我而是宾夕法尼亚大学进化生物学家Neil Shubin说的。

然而，遗传学家还刚刚起步于建成涉及发育的复杂基因网络，尚不能肯定在现代区别一种生物与其亲缘生物的关键基因在过去的进化中是否起决定作用。

在生命历史的早期，从35亿年前的第一批记录下生命的化石到约6亿年前第一批记录完好的多细胞动物，除了一些简单的多胞藻类，前寒武纪（5.7亿年前）生命几乎一直只是单细胞的。这个漫长的单细胞生命期包括了一次极其重要的过渡——从没有细胞器的原核细胞过渡到带有核、线粒体和其它复杂胞内结构的真核细胞。但是在整整30亿年里没有完好地记录下多细胞动物组织。相比较而言，寒武纪之后的生物化石能够提供的信息要丰富得多。这一方面得益于易于搜寻和辨认的大型多细胞生命的出现，另一方面则是因为化石经历的地质时期相对较短，受破坏程度低。尽管如此，由于各地质年代的地层运动及其经历的热、压力、水文运动以及生物活动的改造，生物化石群会遭到破坏，导致地质记录的不完全而“缺档”。因此，利用化石证据来研究生物演化具有自身固有的局限性。英国剑桥大学古生物学家Simon Conway Morris与美国印第安纳大学进化发育生物学家Rudolff Raff强调，需要将不同来源（从基因到化石）的资料综合起来，加以比较。当一种生物进化到另一种生物，古生物学告诉我们实际发生的事，而发育遗传学则能揭示这种演变背后的详细的基因路径。

不同的声音

Gould认为人类只是一系列偶发事件的产物，并非进化的顶端。他甚至写道：“我们人类的出现只是生命演化过程中进化树上的意外产物，就好像圣诞树上华而不实的小摆饰。”

然而，关于生物演化，还存在不同的声音。有人一直尝试重构生命演化前进方向的观念，并试图在理论上做出解释。他们希望能够证实Gould关于进化的观点过于黯淡，一些特定类型的生物在演化过程中的进步并非出自偶然或来自想象，而是由物理学定律决定的必然事件。

早期生命非常简单。随着变种的增加，一些有机体不可避免的变得更复杂。人们选择性地将注意力都集中在这些较复杂的变种上，从而坚信生命的演化是朝着复杂性增加的方向前进。例如威斯康星大学麦迪逊分校的分子生物学教授Sean B. Carroll就认为，当除了向上演化别无选择时，一些物种必然会向上发展。

持有生命具有特定进化方向观点的理论工作者，也认同生命复杂性的被动增长。但他们认为，同时也存在使得生命演化朝着生物复杂性上升方向发展的驱动力。供职于比利时布鲁塞尔自由大学的进化、复杂性与认知研究组的John Smart，是这一领域的一位先驱思想家。他认为演化与进化能够协调统一。通过定义某些客观条款来描述进化历程，可能用于解释进化发生的必然性。他们首要关注的是确定一种重新审视进化的新方法。这是一个难以界定的难题。具体如何计算进化的进展程度，取决于如何定义它。例如，更高的复杂性似乎对我们更有利，但对许多生物体——特别是寄生虫类——其进化成功并生存的关键在于减少复杂性。

对此，哈佛大学天体物理学家Eric Chaisson提出了能率密度的概念，即测量体系当中单位时间单位质量内流过的能量。一颗恒星整体上能率密度（2尔格/克·秒，1尔格=10^-7焦耳）远低于一颗室内植物（3000~6000尔格/克·秒）。这看起来似乎很不合常规，但实际确实如此，因为恒星只是轻质气体组成的大气球。人体的能率密度则更高，大约在2万尔格/克·秒。人类社会同样也可以用此来描述。Chaisson估计原始狩猎-采集社会的平均能率密度为4万尔格/克·秒，而现代工业社会则为200万尔格/克·秒。

Chaisson认为，无论是行星、恒星、动物或是人类社会，能密率度普遍适用于所有有序系统的复杂性度量。而且当用这些有序系统的能率密度与其在宇宙中首次出现的时间作图时，他发现图中的曲线很清楚的呈上升趋势，表明随时间增长复杂性程度总是在增加。

但是热力学第二定律表明，世界不可避免而且不可逆地朝着无序的方向发展，宇宙正在不断消耗可以用来产生和维系生命等复杂实体的能量。这样看来，生命进化及其复杂性的上升是不应该发生的。然而，理论学家进一步思考认为局部复杂性的提高不仅不违反热力学第二定律，相反它是该定律自身的要求，有序能够并且一定从混沌中自发产生。西班牙巴塞罗那大学物理学家J. Miguel Rubi指出，严格来讲热力学第二定律仅适用于孤立系统。这种状况在宇宙中实际几乎不存在。譬如，地球由于受阳光照射，在地表会产生能量梯度。当能量梯度出现时，即便整个系统趋向于无序，但仍然会出现一些复杂性增加的局部区域。这些区域是复杂性上升的根据地。因此能量梯度成为热力学第二定律的一个后门，它允许生命从中产生并变得越来越复杂。
   任何有关生物演化的理论都必须能对生物大灭绝事件的影响作出解释。各种难以预测的影响全球的突发事件的发生，对任何进化观点都会提出挑战。如果恐龙不因为陨石撞击而灭绝，哺乳动物就没有机会“上位”，继而也就不会有接下来从灵长类到会使用工具和语言的类人猿的进化。剑桥大学的古生物学家Simon Conway Morris对上述偶然事件对生物演化的影响持反对意见。他认为大灾变尽管会延缓或加速了进化进程，但这种影响并不显著。即便致命的陨石安全地绕过了地球，由于冰河时期的出现，恐龙也只能多生存3000万年。寒冷的天气会使生活在热带地区以外的恐龙死去，这为温血的哺乳动物及鸟类开启更大的生存空间。而热带地区幸存的恐龙最终也迟早会被人类等后期进化出现的会使用工具的生物所猎杀。因此不论出现什么样的大灭绝事件否，生命演化的过程不会发生大的改变。灾害可能会是进化的脚步延缓甚至倒退，但随后的进化最终还是会再次发生。灾害也可能为新物种的出现提供机会并加速进化过程。不论是这两种情况的哪一种，其进化结果不会有什么本质上的差异，只不过时间上会有所改变。

上述观点如果能站得住脚，那么进化论将需要进行重大修改和扩充。一部跌宕起伏的生命发展史不仅是演化，更是进化。这将具有深远意义，因为进化不同于演化，它具有方向性。正如一粒橡树的种子会长成一颗大树，一个胚胎会变为一个幼崽。尽管它们最终的样子不能被完全预知，但一定是被严格约定的。这里的进化方向和自然约束并不包含任何人为设计和意图。进化论不是目的论，它不支持也不接受任何智力设计。自然进化的结果是复杂性的出现，这与目的论是截然相悖的。更重要的是，如果将进化观点引入生物演化论，将会为我们对人类自身的存在提供新的视角。智力以及智力的产物（如语言、科技等）都将被视为宇宙演化的必然产物，而不是偶然事件。人类远非进化树上华而不实的装饰物，而更可能是物质世界变迁之路上需要的甚至不可或缺的一个重要环节。

总之，以现代生命科学和古生物学为支撑的达尔文生物演化论坚持认为地球生物的现状是生命与环境协同演化的结果，没有特定的进化方向；一些反对者则声称达尔文演化论的支撑体系描述的都是一些小范围内的事件，在大的时间和空间尺度上，生命演化是朝着以复杂性为特定方向的进化过程。地球生命的演化是否具有方向性？生命最终将走向何方？争论仍在继续。

PS.

9月27日《自然》杂志精选