前言：本文通过对22种草原植物不同光辐射下的光合速率、光饱和点、近饱和点、半饱和点、光补偿点、光合的光辐射系数和光能利用效率等光-光合特性的研究，将其区分为强阳性、阳性和耐阴性三类。耐阴性植物日阴菅的各个光-光合特性指标，均显著低于阳性草原植物。

草原植物的光-光合特性，可为分析其在群落中的生态位，深入揭示草原物质生产过程，划分光生态类型提供依据。为此，现将二十世纪八、九十年代在我国典型草原地区所测定的有关数据，进行整理分析，用博文发表，目的是供同行参考。

1.实验条件与方法

研究地点位于内蒙古锡林河畔，中科院内蒙古草原生态系统定位研究站；海拔高度约1200m，为典型草原地带，栗钙土。

测定样品自天然草原移栽，土壤保持原状，盆栽，生长期间供水良好。光合测定在实验室进行，人工光源。CO₂定量系统采用GXH--201型红外线CO₂分析仪和同化室联用法。^[1] 气源为大气。测定部位：单子叶植物为最上充分展开叶，双子叶植物为壮龄叶片。重复5次。由于针茅属植物的叶子卷曲成针状，其面积不易测准，所以，光合速率单位统一用μmol·kg^-1（叶干重）·s^-1表示。

研究材料为22种草原植物，分属6科。其中，禾本科植物7种：羊草（Leymus chinensis）、大针茅（Stipa grandis）、贝加尔针茅（Stipa baicalensis）、冰草(Agropyron cristatum)、西伯利亚羽茅（Achnatherum sibiricum）、无芒雀麦(Bromus inermis)、芨芨草(Achnatherum splendens)，豆科植物6种：扁蓄豆(Melissitus ruthenica)、黄花苜蓿(Medicago falcata)、直立黄芪(Astragalus adsurgens)、华北岩黄芪(Hedysarum gmelinii)、多叶棘豆(Oxytropis myriophylla)、多茎野豌豆(Vicia multicaulis)。其余9种为：莎草科的日阴菅(Carex pediformis)，百合科的山葱（Allium senescens）、黄花(Hemerocallis minor)，鸢尾科的马蔺(Iris lacteal var. chinensis)，菊科的冷蒿（Artemisia frigida）、阿尔泰狗哇花(Heteropappusaltaicus)，藜科的木地肤（Kochia prostrata），伞形科的防风（Saposhnikovia divaricata），胡颓子科的沙棘(Hippophaerhamnoides)。

光合生态特性包括光饱和点、近饱和点、半饱和点、补偿点以及光辐射系数和光能利用效率。近饱和点指相对光合速率为95%时的光辐射强度，与光饱和点同属高光强。半饱和点指相对光合速率为50%时的光辐射强度，可视为低光强。光合的光辐射系数指光辐射每升高1μmol·m^-2·s^-1，光合速率（μmol·m^-2·s^-1）的增加量；用实测数据拟合出的双曲线方程式计算得出；用其可定量表示光辐射对光合速率的影响程度。光能利用效率用光合速率（μmol·m^-2·s^-1）除以相应的光辐射量（μmol·m^-2·s^-1）得出。

2.研究结果

2.1.光合速率的比较

图1为22种植物光合速率随光辐射的变化。分析表明，二者呈双曲线函数关系，相关性极显著（α=0.001）。其光饱和光合速率、近饱和光合速率和半饱和光合速率均以阿尔泰狗哇花最高，分别达279、265和140μmol·kg^-2·s^-1，日阴菅最低，分别为73、69和36μmol·kg^-2·s^-1。光辐射100μmol·m^-2·s^-1时的光合速率，以黄花最高，达92μmol·kg^-2·s^-1，大针茅最低，为24μmol·kg^-2·s^-1。

如分别将其分成3级，则光饱和点、近饱和点和半饱和点时的光合速率分别大于220、210和110μmol·kg^-2·s^-1者有3种，即阿尔泰狗哇花、黄花和华北岩黄芪；分别小于80、70、40μmol·kg^-2·s^-1者1种，为日阴菅。其余18种植物介于其间。而在弱光（光辐射100μmol·m^-2·s^-1）下，其光合速率大于60μmol·kg^-2·s^-1者有黄花、冰草和西伯利亚羽茅，小于30μmol·kg^-2·s^-1者有大针茅、贝加尔针茅、华北岩黄芪、沙棘和日阴菅，其余14种介于其间。

图1. 22种草原植物的光-光合速率曲线

2.2.光饱和点、近饱和点、半饱和点和补偿点的比较

由表1可见，22种植物的光饱和点差别极大，其中华北岩黄芪、马蔺、山葱，在光辐射升到1680μmol·m^-2·s^-1，即测定地区最大光辐射时，尚未达到饱和，表明在自然条件下没有光饱和点。阿尔泰狗哇花和多叶棘豆为1680μmol·m^-2·s^-1。日阴菅的光饱和点最低，为810μmol·m^-2·s^-1，其余16种介于1000~1600μmol·m^-2·s^-1之间。

近饱和点亦是华北岩黄芪、马蔺、山葱和阿尔泰狗哇花较高，大于1300μmol·m^-2·s^-1，日阴菅最低，小于700μmol·m^-2·s^-1，其余17种介于700~130μmol·m^-2·s^-1之间。

半饱和点以华北岩黄芪最高，达520μmol·m^-2·s^-1，日阴菅最低，为130，其余20种介于180~420μmol·m^-2·s^-1之间。

光补偿点以黄花苜蓿和扁蓿豆较高，大于40μmol·m^-2·s^-1，日阴菅、黄花、冰草较低，为11μmol·m^-2·s^-1，其余17种居中，介于13~38之间。

表1  22种草原植物的光饱和点、近饱和点、半饱和点和补偿点（μmol·m^-2·s^-1）

注：no表示在测定地区最大自然光辐射下仍未达到光饱和点。

2.3.光合的光辐射系数的比较

表2的数据显示，在高光强（900μmol·m^-2·s^-1）下，华北岩黄芪和阿尔泰狗哇花的光辐射系数较高，大于0.1μmol·kg^-2·s^-1/μmol·m^-2·s^-1，日阴菅最低，小于0.02μmol·kg^-2·s^-1/μmol·m^-2·s^-1，其余19种介于0.03~0.1之间。在弱光（μmol·m^-2·s^-1）下，黄花、冰草和西伯利亚羽茅的光辐射系数较高，大于0.45μmol·kg^-2·s^-1/μmol·m^-2·s^-1，日阴菅、大针茅、贝加尔针茅、华北岩黄芪和沙棘的光辐射系数较低，小于0.27μmol·kg^-2·s^-1/μmol·m^-2·s^-1，其余14种介于其间。

表2  22种草原植物光合的光辐射系数（μmol·kg^-2·s^-1/μmol·m^-2·s^-1）

注：光辐射单位：μmol·m^-2·s^-1。

2.4.光能利用效率的比较

如表3所示，在高光强（900μmol·m^-2·s^-1）下，光能利用效率以黄花和阿尔泰狗哇花较高，大于0.25μmol·kg^-2·s^-1/μmol·m^-2·s^-1，日阴菅最低，为0.08μmol·kg^-2·s^-1/μmol·m^-2·s^-1，其余19种介于0.11~0.22μmol·kg^-2·s^-1/μmol·m^-2·s^-1之间。在弱光（μmol·m^-2·s^-1）下，黄花、冰草和西伯利亚羽茅的光能利用效率大于0.65μmol·kg^-2·s^-1/μmol·m^-2·s^-1，大针茅、贝加尔针茅、华北岩黄芪、沙棘和日阴菅的光能利用效率小于0.31μmol·kg^-2·s^-1/μmol·m^-2·s^-1，其余14种介于其间。

表3  22种草原植物的光能利用效率（μmol·kg^-2·s^-1/μmol·m^-2·s^-1）

注：光辐射单位：μmol·m^-2·s^-1。

3.分析与讨论

3.1.不同类型草原植物光合速率的差异

表4的数据显示，11种双子叶植物的平均光饱和点、近饱和点、半饱和点和补偿点均大于11种单子叶植物的平均值。方差分析表明，单子叶和双子叶植物的光补偿点差异极显著（F=17.7>F_0.001=14.82），半饱和点和差异显著（F=4.47>F_0.05=4.35），光饱和点和近饱和点差异较显著（均为F=3.92>F_0.1=2.97。此外，光饱和光合速率、强光下的光辐射系数和光能利用效率亦是双子叶高于单子叶，而弱光下的光合速率、光辐射系数和光能利用效率则相反，但差异均不显著。

6种豆科植物的平均光饱和光合速率、光饱和点、近饱和点和光补偿点均高于7种禾本科植物的平均值。方差分析表明，光饱和光合速率、光饱和点和补偿点的差异均显著（分别为F=7.60>F_0.05=4.28、F=9.04<F_0.05=4.84和F=7.02<F_0.05=4.84），近饱和点差异较显著（F=4.11<F_0.1=3.23）。此外，半饱和点和强光下的光辐射系数和光能利用效率亦是豆科高于禾本科，而弱光下的光合速率、光辐射系数和光能利用效率则相反，但差异均不显著。

表4  不同类型草原植物光合速率的差异

注：1.100时和900时为光辐射量，单位为μmol·m^-2·s^-1。

2.光合速率的单位：μmol·kg^-2·s^-1。

3.光合的光辐射系数和光能利用效率的单位：μmol·kg^-2·s^-1/μmol·m^-2·s^-1。

3.2.关于草原植物的光生态类型

以光因子划分的植物生态类型，通常分为阳性植物、耐阴植物和阴性植物三类。^[2] 以往

的研究表明，阳性植物和阴性植物的光饱和点通常分别为1000~1500和100~200（400）μmol·m^-2·s^-1，但书中没有列出耐阴植物的光饱和点范围。^[3]

从上述研究结果可以看出，有6种植物的光饱和点超过阳性植物的上线，有1种植物低

于阳性植物的下线，但又显著超过阴性植物的上线，其余15种均在阳性植物范围之内。据此，可将22种草原植物区分为三类：（1）阳性植物：光饱和点在1000~1500μmol·m^-2·s^-1之间，包括：羊草、冰草、西伯利亚羽茅、无芒雀麦、大针茅、贝加尔针茅、黄花、扁蓿豆、直立黄芪、黄花苜蓿、多茎野豌豆、冷蒿、木地肤、防风和沙棘。（2）强阳性植物：光饱和点大于1500μmol·m^-2·s^-1，包括：华北岩黄芪、马蔺、山葱、阿尔泰狗哇花、多叶棘豆和芨芨草；（3）耐阴植物：光饱和点小于1000μmol·m^-2·s^-1，只有日阴菅。

此外，强阳性植物的光饱和光合速率、强光下的光辐射系数和光能利用效率一般亦具有较高水平；而耐阴植物的这几个指标均明显低于阳性植物。

参考文献

[1]杜占池，杨宗贵，盛修武.草原植物光合和呼吸作用的测定--红外线气体分析仪和同化室联用法.草地生态研究方法（主编：姜恕）.北京：农业出版社，1988.

[2]中国植被编辑委员会.（主编：吴征镒）中国植被.北京：科学出版社，1995.

[3]WalterLarcher.植物生态生理学（第五版）（翟志席等译）.北京：中国农业大学出版社，1997.

（测定者：杜占池  杨宗贵）