摘要：通过对有关大气CO₂浓度升高对植物光合速率影响研究结果的分类比较，可以看出，其中有些实验结果大相径庭，有些实验条件调控不严，有些实验设计不周，对此深感困惑；对用CO₂浓度骤然升高之实验替代CO₂浓度逐渐升高的现实，对用目前短期处理替代将来长期适应的事实，颇感无可奈何。尽管提了一点消除困惑与无奈的建议，仍感言不及义。

化石燃料的使用，造成大气CO₂浓度日益升高。有的学者预测，到本世纪中-后期，将达到工业革命前的2倍；有的预测，将达到更高的水平，为上世纪八十年代的2倍。尽管具体数据有所差异，但CO₂浓度与日俱增，是没有异议的。面对这个事实，科学家广泛开展了监测与预测陆地生态系统变化的研究，试图从中找出应对策略、途径和方法，以期达到预警和调节的目的。大气CO₂浓度升高对植物生物生态学特性影响的研究是其中之一，自上世纪八十年代以来，开展了大量研究，论文数量可观，全世界可达数千篇，我国亦有数百篇之多。真是看不胜看。

CO₂浓度升高对植物光合生产影响的研究，是这项研究的核心内容。光合生产是植被生态系统的基本功能，是光合与呼吸作用相互平衡的过程。其测定方法，一是生物量法，一是气体交换法。后者是研究瞬间或短期光合生产，分析物质生产过程的简捷办法。所以，许多学者都将大气CO₂浓度升高对光合速率的影响作为研究内容之一，对象包括不同碳代谢类型，生活型、生态型等各类植物。我对此没有进行过深入探讨，阅读文献也十分有限，所以，下面所写的，不是文献综述，只是在阅读和思考中，对看到的一些问题，有点困惑，有点无奈。现略述之，请有关专家批评指正，或许对今后的研究有所裨益。

（一）研究结果整合

已有的研究，可分为2类：一是植物生长在目前大气条件下，而后用目前大气CO₂浓度与高CO₂浓度分别测定；二是将植物分别种植在目前大气CO₂浓度下与高CO₂浓度下，研究CO₂浓度升高对植物的影响。后者，因测定组合不同，又可分为2类：一是只用目前大气CO₂浓度测定，一是用目前大气CO₂浓度和高CO₂浓度分别进行测定。

下面引用的资料，除注明者外，测定部位皆为叶片，土壤水分通常良好。

现将有关文献进行整理归纳，分别列表，举例说明。

1.测定条件下CO₂浓度升高对植物光合速率的影响

1.1.种植在大气CO₂浓度下的植物

生长在大气CO₂浓度下的植物，当用大气CO₂浓度与高CO₂浓度分别测定时，后者的光合速率通常较高，差异在于幅度不同。但亦偶见例外，即光合速率有所下降。下面选择一些不同生活型的植物，列入表1。

表1.种植在大气CO₂浓度下，测定时CO₂浓度升高对植物光合速率影响的实验结果

备注：1.表中光合速率数据，+为升高率，-为降低率，下同。

2.生活型划分，主要按照《中国植被》（主编：吴征镒）的分类系统，下同。

1.2.种植在高CO₂浓度下的植物

生长在高CO₂浓度下的植物，当用大气CO₂浓度与高CO₂浓度分别测定时，后者的光合速率均明显升高，但上升幅度差别很大，见表2之例。

表2.种植在高CO₂浓度下，测定时CO₂浓度升高对植物光合速率影响的实验结果

2.种植条件下CO₂浓度升高对植物光合速率的影响

将植物分别种植在目前大气CO₂浓度与高CO₂浓度下，而后只用目前大气CO₂浓度进行测定，或者用目前大气CO₂浓度与高CO₂浓度分别测定，其实验结果大部分是一致的，即CO₂浓度升高时光合速率有所增加。但少量研究结果相反，即CO₂浓度升高后光合速率反而降低。

2.1.用目前大气CO₂浓度测定

下面引用的文献，有些在研究方法中注明了测定时使用的是大气CO₂浓度，有些却未做明确说明。对于后者，此处均视为是在目前大气CO₂浓度下测定的。因为，对种植在高CO₂浓度下和种植在大气CO₂浓度（对照）下的植物，如果分别用各自的CO₂浓度测定，便无法区分其光合速率的差异是种植条件下还是测定条件下CO₂浓度升高造成的，所以将其看作是用大气CO₂浓度测定的，较为合乎逻辑。现将有关研究结果进行归类，分别列入表3-11。

实验结果表明，当植物种植在高CO₂浓度下时，其光合速率通常有所升高，无论植物属于何种碳代谢类型、生活型和水分生态型，无论是何种植被类型中的植物，无论种植在何种生态条件之下，大都如此，尽管幅度差别极大。但例外者也不鲜见，特别是小麦尤为突出。

2.1.1.不同碳代谢类型植物的实验结果

C3植物和C4植物，种植在高CO₂浓度下，光合速率一般均有所升高，其中，C3植物升高幅度较大；然而有的实验，光合速率降低。见表3所列。

表3.不同碳代谢类型植物（以农作物为例）的实验结果

备注：1.除注明者外，测定部位均为叶片，下同。

2.王建林（2012）：3种C4作物为玉米、高粱和谷子；5种C3作物为大豆、甘薯、花生、水稻和棉花。

2.1.2.不同生活型植物（以天然植物为例）的实验结果

不同生活型植物，种植在高CO₂浓度下，光合速率通常升高，但幅度差别极大。其中，个别实验，光合速率明显降低。如表4所列。

表4.不同生活型植物（以天然植物为例）的实验结果

2.1.3.不同植被类型中建群植物的实验结果

不同植被类型中的建群植物，种植在高CO₂浓度下，光合速率亦通常升高，然幅度各异。（表5）

表5.不同植被类型中建群植物的实验结果

2.1.4.不同水分生态型植物（以天然草本为例）的实验结果

种植在高CO₂浓度下，旱生植物羊草比中生植物白羊草和紫苜蓿光合速率的升高幅度为大。（表6）

表6.不同水分生态型植物（以天然草本为例）的实验结果

2.1.5.同种植物不同品种（以小麦为例）的实验结果

以小麦为材料，在高CO₂浓度下种植，有的光合速率显著升高，有的明显减低，品种间差异甚大。（表7）

表7.同种植物不同品种（以小麦为例）的实验结果

2.1.6.同种植物种植在不同土壤水条件下（以农作物为例）的实验结果

种植在高CO₂浓度下，低土壤水分通常对植物的光合速率有促进作用，但亦有例外的实验结果。（表8）

表8.同种植物种植在不同土壤水条件下（以农作物为例）的实验结果

2.1.7.同种植物种植在不同氮素条件下的实验结果

种植在高CO₂浓度下，随着土壤氮素的增加，对光合速率的促进作用增大；有的实验表现在光合速率升高幅度增大，有的表现在光合速率下降幅度减小，有的表现在光合速率由下降转为上升。（表9）

表9.同种植物种植在不同氮素条件下的实验结果

备注：孙谷畴实验的施用氮素量，为每盆每周的施用量；其余实验施氮量的单位均为mg/kg（土）。

2.1.8.同种植物种植在不同高CO₂浓度下的实验结果

同种植物，随着处理用的高CO₂浓度的上升，其光合速率的变化截然相反，有的降低，有的升高。（表10）

表10.同种植物种植在不同高CO₂浓度下的实验结果

2.1.9.同种植物不同处理时间的实验结果

同种植物，随着高CO₂浓度处理时间的增长，其光合速率的变化大相径庭。有的实验结果为升高，但其幅度，有的先小后大，有的先大后小；有的实验结果，光合速率先是升高，后转而下降，有的先是下降，后转而升高。详见表11。

表11.同种植物不同处理时间的实验结果

2.2.用大气CO₂浓度和倍增CO₂浓度分别测定

用大气CO₂浓度和高CO₂浓度，分别对在大气CO₂浓度和高CO₂浓度下生长的植物进行测定，可以看出更多问题。为便于叙述方便，现设：

Aa-在大气CO₂浓度下种植，用大气CO₂浓度测定；

Ea-在高CO₂浓度下种植，用大气CO₂浓度测定；

Ae-在大气CO₂浓度下种植，用高CO₂浓度测定；

Ee-在高CO₂浓度下种植，用高CO₂浓度测定。

由表12可见，实验结果可有4种组合。其中，组合Ee/Aa,光合速率升高幅度最大，因为这是种植和测定条件下双重CO₂浓度增高的效果。如果不考虑植物本身结构变化的话，Ee可视为未来CO₂浓度倍增后的测定结果，而Aa则是目前自然条件下的测定结果。组合Ea/Aa，与上述2.1的实验设计相同，结果同样显示，种植在高CO₂浓度下时，多数植物光合速率有所升高，少数有所降低。组合Ee/Ae,为用高CO₂浓度分别测定种植在大气和高CO₂浓度下植物，其结果也是多数光合速率有所升高，少数有所降低。组合Ea/Ae，光合速率的升高幅度最小，或者降低幅度最大，表明有的植物受种植条件下高CO₂浓度的影响较大，有的受测定条件下高CO₂浓度的影响较大。

表12.用目前大气CO₂浓度和倍增CO₂浓度分别测定的实验结果

备注：闽南在种植条件下和测定时的光强均为5000Lx。

（二）研究中的困惑

1.对实验设计的困惑

前述许多研究，是用大气CO₂浓度，分别对种植在大气CO₂浓度和高CO₂浓度下的植物进行测定（前述Ea/Aa），企望以此实验结果，说明到达本世纪中-后期CO₂浓度倍增时对植物光合的影响，这种延伸演绎的方法是否可行？似乎不大符合未来的实际情况。因为将来，植物不仅生长在高CO₂浓度下，而且必然用其生长环境下的CO₂浓度进行测定，才更为真实合理。其实，Ea/Aa实验结果，只是CO₂浓度升高对现在的而不是未来的植物光合的影响，所以用来解释目前的CO₂施肥实验效果，较为妥当。如果将种植在高CO₂浓度和大气CO₂浓度下的同种植物，分别用各自的CO₂浓度进行测定（前述Ee/Aa），用此结果说明本世纪中-后期与目前同种植物光合速率的变化，颇为合理。当然，这在不考虑植物本身结构和生态生理特性变化的情况下才能成立。此外，一些学者，在研究方法中，只写明了种植条件下的CO₂浓度，没有明确交代测定光合速率时所用气体的CO₂浓度，对此类研究结果，更是难以进行分析比较。凡此种种，疑虑重重，困惑难解。

2.对实验条件调控的困惑

2.1.对测定条件下同化室内温度、湿度和光照等生态因子调控的困惑

光合作用对环境条件极为敏感，光照、温度、湿度、CO₂浓度等大气生态因子的短暂变化，均会使光合速率随之变动。同时，各类乃至每种植物的适宜大气温度和湿度，适宜土壤水分的阈值，均有所差异；温度饱和点、光饱和点、CO₂饱和点等亦有所不同。因此，在测定时，如何将同化室内的各个生态因子，调控到实验所需要的水平，至关重要。然而，在上述列出的文献中，许多实验没有标明，或仅部分标明了测定时生态因子的具体数值。所以究竟实验结果精度受其影响有多大，不得而知。这不能不使人感到迷惑。特别是，上述实验测定光合速率的仪器，多为美国LI-COR公司生产的LI-6400、LI-6200、LI-6000便携式光合测定系统。该仪器在不使用附加温度调控装置时，同化室内的温度随测定时间增长而升高，难以控制。在夏季强光下，即使快速完成一次测定，同化室温度也往往会达到30℃，甚至35℃以上，而农作物和木本植物光合的最适温度上限一般为30℃左右。（W. Larcher,1997）这均给测定结果带来了难以预料的变数。

2.2.对种植条件下高CO₂处理方法的困惑

在上述实验中，有的为全天输入高浓度的CO₂，有的仅白天输入；处理时间从数天到数月。差别如此之大的处理的方法和时间，必然使测定结果难以进行对比。但又不得不强加比较，疑惑之处在所难免。

3.对实验结果相左的困惑

3.1.由上述表1和表2可见，当测定条件下CO₂浓度升高时，无论种植在大气CO₂浓度还是高CO₂浓度的植物，其光合速率通常升高，但马尾松和香根草有所下降。其中，香根草光合速率的下降，可能是由于其CO₂饱和点（350μmol·mol^–1）低于实验所用的高CO₂浓度（700μmol·mol^–1）所致（刘金祥，2009），尽管当光辐射较高时，多数植物的CO₂饱和点为1000~1500μmol·mol^-1，（户冢·绩，1973），但不能排除香根草是个例外，所以上述理由犹可说也。但马尾松光合速率下降显然不能用此解释，因为当CO₂浓度从800上升成1200μmol·mol^–1时，其光合速率又有所上升，所以下降幅度反而小于800μmol·mol^–1之时。（罗勇，2004）这如何才能索解？

3.2.表4的数据显示，种植在高CO₂浓度下的植物，只有常绿阔叶乔木-闽楠的光合速率降低。（韩文军，2003）究其原因，其种植条件下的照度只有5000lx,大约相当于90μmol·m^-2·s^-1，而常绿阔叶树的光补偿点和光饱和点，一般分别为10~30和600~1000μmol·m^-2·s^-1。（W. Larcher,1997）所以，出现这种与通常实验相反的结果，有可能是光照太低造成的。但这仅仅是一种推测，实际是否如此，有待解疑。

3.3.如表8所示，种植在高CO₂浓度下，随着土壤水分的降低，通常光合速率有所升高，其原因是，当大气CO2 浓度增加时，植物叶片的CO₂传导度在低水分条件下的降幅比在高水分条件下为小。（张富仓，1999）但有的实验结果与此相反，即光合速率有所降低（廖建雄，2002），这又是何因所致？实在费解。

3.4.有些学者认为，随着高CO₂浓度处理时间的增长，光合速率降低。然而，表11的数据却显示，随着高CO₂浓度处理时间的增长，植物光合速率的变化趋势，毫无规律。有的先为下降，后转而升高（侯晶东,2012）；有的先是升高，后转为下降（韦彩妙，1996；唐如航，1998）；有的虽然均为升高，但其幅度，或先小后大（张富仓，1999；何平，1998；刘娟娟，2008），或先大后小（何平，1998），或先大，后小，再后又大（韦彩妙，1996）。难道这是因为植物种类不同所致吗？对此，疑云难消，无法理解。

4.对“光合下调”原因解释的困惑

上述研究结果表明，将植物种植在高CO₂浓度下，通常光合速率升高，但有的实验结果却光合下降，通常称此为光合下调现象，认为这是植物对CO₂的光合适应。造成这种现象的机理，虽尚无定论，但大都认为是由于植物长期生长在高CO₂浓度下，其光合产物积累过多，造成类囊体结构受损、RuBP羧化氧化酶含量及其羧化效率降低，通过反馈抑制，致使光合速率降低。亦即当植物的光合作用能力，超过了其转移与储藏碳水化合物的能力时，就通过减少光合作用装置及酶系统来适应。（蒋高明，1997；唐如航，1998；王佩玲，2011；王建林，2012）此处阙疑，不拟深论，只是提出质疑：为什么同种植物，乃至同种植物不同品种，同样种植在高CO₂浓度下，有的表现出光合适应，有的却无此现象？（详见表7）这或许是因为，尽管属于同种植物，但是它们的光合产物反馈抑制与氮素资源再分配机制，依然存在如此之大的差异？此外，有的学者认为，当大气CO₂浓度升高时，光合速率升高，是由于胞间CO₂ 浓度的增加，更多地补偿了气孔导度降低所带来的CO₂减少所致。（李清明，2011）由此推论，光合下调现象的出现，有可能是因为胞间CO₂ 浓度的增加，补偿不了气孔导度降低所带来的CO₂减少？但是，又有实验显示，在高CO₂浓度处理之初，出现光合下调，而随着处理时间的增长，光合下调现象反而消失，光合速率再次升高（侯晶东，2012）。这又当如何解释？欲解疑云，有待今后的大量精细深入的研究。

（三）研究者的无奈

1.用CO₂浓度骤变实验替代渐变的无奈

在自然界，CO₂浓度为逐渐升高，到某一时期才达到倍增，而目前的实验所能做到的只能是突然将CO₂浓度增倍。在CO₂浓度的渐变中，植物有一个适应过程，机体是逐渐变化的，而骤变，植物只能采取应急措施。这二种变化显然是不同的。前者能够代替后者吗？但现实是，只能采用骤变，而绝无办法采用渐变方法进行实验，这实属无奈之举。

2.用目前短期处理替代将来长期研究的无奈

到本世纪中期以后，植物将长期处于高CO₂浓度下，而目前的实验，通常对植物高CO₂浓度处理的时间不长，短的只有几天，长的几百天，况且，届期温度和水分等生态因子均会发生一系列变化。所以目前的实验条件显然与未来的实际情况难以相符。因此，用现在的实验结果预测未来的演变，需要十分谨慎，以免实验的“毫厘”之差，造成预测的“千里”谬误。

尽管如此，研究还得继续进行，不仅需要持之以恒，而且还要增加投入，因为这项研究关系到人类的未来。

在我国，这项研究经费，通常来源于国家、省部委和高等院校的自然科学基金、各类科技攻关项目和专项研究、五年计划项目等，一般研究期限较短，科研经费有限，且各自进行实验设计，测定手段精度不一。为了消除困惑与无奈，建议以国家生态系统研究网络和国家重点实验室为基点，将这项研究列入长期定位监测与研究计划，依据各类生态系统的特征，选择监测对象，确定研究内容，建立统一设备，规范测定标准，提高实验精度，并世世代代进行下去。

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