打开山螃蟹腹部，可看出来山螃蟹很像腹部缩短，胸部扩大的虾

说到螃蟹，大家首先会想到能吃的螃蟹，如江浙一带有名的大闸蟹，小河或稻田中的小螃蟹，或山地上的山螃蟹等等。几乎每个人都知道什么是一个螃蟹。但要是从科学分类的角度讲，定义螃蟹还真不是那么容易的事情。螃蟹一般坚硬的外壳，有十几脚，横着走路。

不知道大家注意到没有，螃蟹事实上就是一个肚子缩短了的虾子。昨天在傣宅吃饭，我恰好打开一只蒸熟的山螃蟹的腹部，突然意识到螃蟹似乎就是腹部收缩合拢掉，胸部变大的龙虾。抱着将信将疑的心情，我查了查文献。事实果真如此。螃蟹就是从虾或者龙虾进化而来的。

1916年，英国动物学家Borradaile在研究螃蟹的时候，同样对螃蟹的进化很感兴趣。他提出了一个词－－ Carcinization，来解释螃蟹是从腹部更长的虾或龙虾演化而来的观点。他以寄居蟹为例，把具有十条腿的甲壳类动物中，甲壳变宽变平，腹部缩短的体型转化过程称之为Carcinization（即Carcinization我们暂时将其称之为“蟹化”，即从虾状转化为蟹的样子）。这个概念，成就了英国螃蟹专家Borradaile的一生，让他在生物学研究上青史留名。螃蟹的蟹化是一个非常奇特的过程，有人将其比作神话。为什么它的腹部会缩短胸部变宽了呢？原因非常复杂，很多细节也不够清晰，实证研究也不多。

精美的异腕虾（ Heterocarpus） 腹部很长鳌肢很小

这种名叫远洋红蟹的蟹，腹部很短，其实是一种龙虾

远洋红蟹展开后看，就很像虾了

当然，自然界中的螃蟹其实形态还蛮多的，并非只是我们熟悉的能吃的哪几个种。螃蟹的进化过程也并非一蹴而就，而“蟹化”在十足类甲壳动物中至少经历了5次的趋同进化，非常复杂。

要了解螃蟹的进化，我么首先要知识什么是螃蟹。首先，大白话中螃蟹也就是英文中的crab，这和生物学上的螃蟹是有差异的，生物学上的螃蟹名为短尾下目（Brachyura），意思是指尾巴短，具有一对鳌肢和八条腿的十足目甲壳类动物，换言之就是说螃蟹是尾巴很短的甲壳类动物。然而，十足目的很多动物都可泛称为螃蟹，如瓷蟹、寄居蟹和帝王蟹等，但它们却又不是真正的螃蟹，而是一些处于进化“中间环节”的过渡态生物。如瓷蟹，它常常生活在石砾中，很可能是因为生活在石头墩中的缘故，它的鳌肢很容易碎，本质上是一种逐渐变得像蟹的龙虾。寄居蟹虽然也称之为蟹，其实是十足目歪尾次目，外形介于虾和蟹之间的生物。寄居蟹身体左右不对称，与螃蟹不同。它通常寄居于螺壳内，这种生活模式被认为是“蟹化”的进化动力之一。科学上研究最经典的案例是帝王蟹，帝王蟹生活在冷水海域中。帝王蟹外形很像螃蟹，味道也差不多，但帝王蟹只有六条腿，也并不是真正的螃蟹。然而，帝王蟹的形态和进化过程已经很接近螃蟹。分子技术和基因组研究均表明，帝王蟹是从寄居蟹祖先分化而来的（nature 1992）。寄居蟹大约在1.5亿年前，就开始利用螺蛳壳，靠螺壳提供保护，而大约在13-25个百万年前，海洋中依靠螺壳生存的生境突然减少，蟹化过程因此开启，造就了帝王蟹的形成。帝王蟹进化的这个例子很好的展示了螃蟹外形的进化历程。

那么，与虾或者龙虾相比，螃蟹是不是更具有进化优势，更加“先进”呢？生物学家统计了一下，发现螃蟹的数量大概有7000多种，在十足目里是最多的一个类群，基本占据了各种各样的生态位。进化上看，短尾下目的螃蟹的确比虾更加高级，但它的生态功能并不见得比虾类和龙虾类厉害。虾和龙虾也自有它生存的高招和生态空间。

寄居蟹独特的螺壳寄居生活模式，促进了帝王蟹的进化

帝王蟹与寄居蟹（无壳）拥有同样的祖先

瓷蟹并不是真正的螃蟹，它常生活在石砾中，壳很软只有6只步足

扯了半天，你可能会问，既然“蟹化”这么奇特，在进化上有什么优点呢？答案可能要从化石里来寻找。最早的螃蟹化石可追溯到侏罗纪，螃蟹的分化自侏罗纪开始，与它的天敌硬骨鱼一起同步分化而来。古生物学家 Förster认为，十足类动物长长的腹部并不适合在海底的生态环境下生存，而且肥美的腹部很容易吸引来天敌，也不易于保护，这些因子都促进了其腹部的隐藏。另外也有的科学家认为，蟹化很可能是蟹类生活模式的改变造成的。比如石蟹可能起源于寄居蟹逐步适应于海螺的保护壳，因为要缩进海螺壳中，因此腹部发生了变形和折叠。Förster还进一步给出了蟹的进化历程，认为蟹先祖的腹部的缩短之后，背甲骨逐步扩大，进化成了蟹的模样。

在众多的海洋生物中，螃蟹并非是唯一发扁平化腹部缩短的唯一生物，还有一些非甲壳类动物也因为生活中在海底或营寄生生活，身体发生了相类似的形态进化。如海洋生物鳐其实是一种扁平化变化了的鲨鱼，海胆中也有类似的情况发生。然而，它们并不如螃蟹这样多样化，螃蟹这玩意，不仅横行独特，进化历程也是魅力十足，充满神秘感的呢。（图片来自wiki，台湾生物多样性网络等）