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光合作用与C3/C4植物

已有 26923 次阅读 2019-9-18 17:01 |系统分类:科研笔记

植物光合作用(Photosynthnesis),即光能合成作用,是植物、藻类和某些细菌,在可见光的照射下,经过光反应和暗反应,利用光合色素,将二氧化碳(或硫化氢)和水转化为有机物,并释放出氧气(或氢气)的生化过程。

6H2O+6CO2->C6H12O6+6O2


光合作用在植物体内分两个阶段进行,光反应和暗反应。

  光反应包括各种色素吸收光能和彼此之间光能的传递,水的光解和放氧,以及光能转化成活跃的化学能——三磷酸腺嘌呤核苷酸(ATP)和还原的辅酶II(NADPH+H+,NADPH,还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸)。 暗反应是利用光反应中形成的活跃化学能同化CO2,使它转变成有机物质。

光反应:2H2O->4H++O(光), ADP+Pi->ATP(光,酶)

暗反应:CO2+C6->2C3(酶), 2C3->(CH2O)+C5+H2O(H+


光反应发生在叶绿体类囊体膜,是由光系统I(PSI)和光系统II(PSII),其中心色素为P700和P680,光量子使中心色素激发(当光量子打到叶绿素分子时,把叶绿素分子中的电子击出正常运动的轨道,上升到能量水平较高的轨道上去,这是叶绿素分子就处于激发状态),这两个高能电子分别由一系列电子传递体(质体醌PQ,细胞色素f、细胞色素b、质兰素Pc、铁氧化蛋白Fd等)按不同的氧化还原电位进行传递。电子传递的方式由两种,一种是经过一系列电子传递体又回到叶绿素分子,电子是在一个封闭系统中传递;另一种是在一个开放通路中进行,最终传给NADP+使其还原为(NADPH+H+)。叶绿素分子所缺电子最终从水中获得,促使水分解。在电子传递的同时,H+由类囊体膜的外侧进入内测,造成离子浓度不平衡,当H+又从膜内侧转移到外侧时,在ATP酶的催化作用下二磷酸腺嘌呤核苷酸(ADP)被磷酸化为三磷酸腺嘌呤核苷酸(ATP)。

image.png


暗反应。高等植物CO2同化途径已发现有3种:卡尔文循环、C4途径和景天科植物酸代谢(CAM),其中以第一种最为基本、普遍。


卡尔文循环(Calvin cycle)是光合作用暗反应的一部分,其反应场所是叶绿体内的基质,可分为三个阶段,碳的固定(羧化)、磷酸甘油醛的合成(还原)和二磷酸核酮糖的再生。

 

第一阶段:羧化

  大部分植物会将吸收到的1分子CO2通过1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)的作用整合到1个五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上,形成六碳化合物,称为CO2的固定。六碳化合物非常不稳定,分解为2分子的3-磷酸甘油酯(PGA)。

第二阶段:还原

  每个PGA分子从ATP获得一个磷酸,再从NADPH获得2个电子,将羧基还原为醛基成为贮能更多的3-磷酸甘油醛(PGAL)。每3个CO2需可以得到6个PGAL,但只有1个能够被用于合成糖类,其余5个生成3个一磷酸核酮糖(RUMP),RUMP磷酸化转变为RuBP,继续进行暗反应。

第三阶段:RuBP的再生

  为完成这一步骤,耗费3个ATP。在合成1分子RUMP的过程中,卡尔文循环共需消耗9分子ATP和6分子NADPH,借由光反应可进行补充。


卡尔文循环的产物是PGAL,2分子PGAL化合产生1分子葡萄糖,需要6次循环。


C3植物:以卡尔文循环同化碳素,最初产物是3-磷酸甘油酯(三碳化合物),以这种反应途径进行光合作用的植物称为C3植物,如水稻、小麦、棉花、大豆等。

C4植物:碳素同化除了进行卡尔文循环外,并以草酰乙酸(四碳化合物)为最初产物的C4途径,成为C4植物,如甘蔗、玉米、高粱等。C4途径本省不能真正将固定的CO2转化为糖,它的作用是改善CO2供应,形成糖的途径仍是C3途径。

  C4植物叶肉细胞的叶绿体含有与CO2亲和力很强的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase),叶肉细胞通过这个酶最初把CO2固定到草酰乙酸(OAA)中,然后转运到鞘细胞中脱下CO2,在鞘细胞中(含C3途径一系列酶)进行C3途径合成淀粉。

CAM植物,景天科、仙人掌科及凤梨科等肉质植物,生存在干旱地区,它们的气孔往往是白天关闭,夜间开放。这种植物有一种特殊的CO2固定方式,他们在夜间从大气中吸收CO2,在PEPCase作用下与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)解和生成OAA,进一步还原为苹果酸(Mal)大量积累于液泡中,与C4植物一样,在白天的光照下,夜间积累的Mal脱羧,释放出CO2的经RuBPCase作用被固定形成淀粉。淀粉在夜间又可分解,生成CO2和受体PEP。

image.pngimage.png


植物呼吸作用是细胞内的有机物在一系列酶的作用下逐步氧化分解,同时释放能量的过程。

  在呼吸过程中被氧化的物质称为呼吸底物。植物体内含量最丰富的3大类有机物质,碳水化合物、蛋白质和脂类,都可作为呼吸底物。

  在有氧条件下,O2参与反应,植物体内的有机物被彻底氧化成CO2和H2O。在无氧条件下,植物体内的有机物可以通过脱氢、脱羧等方式氧化降解,是一种不彻底的氧化。

   呼吸途径是指呼吸底物逐步氧化降解的历程。植物中主要的呼吸途径有糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径。

  光呼吸是指绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程。C3植物光呼吸往往消耗掉光合作用固定碳的20-40%,而C4植物和CAM植物光呼吸较弱。


氧化与还原

氧化是失去电子;还原是得到电子。


参考:

[1] 植物光合作用百度百科, https://baike.baidu.com/item/%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%85%89%E5%90%88%E4%BD%9C%E7%94%A8/7520111?fr=aladdin

[2] 植物呼吸作用百度百科,https://baike.baidu.com/item/%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%91%BC%E5%90%B8%E4%BD%9C%E7%94%A8/12508991?fr=aladdin

[3] 赵继芬. 光合作用的光反应和暗反应[J]. 生物学教学, 1981(2):25-28.

[4] 任永波. C_3、C_4植物的分类、分布与进化[J]. 植物杂志, 1990(3):40-41.

[5] 罗红艺. C3植物、C4植物和CAM植物的比较[J]. 高等继续教育学报, 2001, 14(5):35-38.



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