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T6SS效应蛋白介绍

T4SS生物学功能与研究技术

T4SS生物学功能以及研究方法

T4SS的底物类型及转移方式

T6SS系统可分为三个子结构：

（i） membrane complex : 由 TssJ，TssL，TssM（TssJLM）组成，锚定在内膜上并与外膜相连；

（ii）baseplate complex（BP）：TssE，TssF，TssG，TssK 和 VgrG构成（PAAR);

（iii）The tail tube/sheath complex (TTC)：由三聚体 VgrG-PAAR 穿刺装置顶端的六聚体 Hcp 环组成，内部管道外是由 TssB/C 组成的尾管/鞘结构

membrane complex :

膜锚定复合体通常由三个亚基（TssJ、TssL和TssM）组成。大肠杆菌的整个TssJLM复合物最近被EM电镜分析出来，该复合物具有五重对称性，由10个拷贝的每种组分（TssM，L，J）组成，总质量为1.7MDa。该复合物形成30nm高和20nm宽的火箭形结构（ rocket shaped structure）

绝大多数变形杆菌物种的T6SS基因簇编码三种膜蛋白：TssJ，TssL和TssM。

① TssJ是锚定在外膜中并暴露于周质中的脂蛋白，具有单个C-末端膜跨越区段和包含两束α-螺旋的细胞质结构域。

② TssL和TssM锚定在内膜中。TssM通过三个跨膜结构域锚定在内膜中，并具有较大的周质结构域，包括与TssJ相互作用的Ｃ端区域，TssL和TssM通过它们的跨膜片段相互作用，TssL和TssM的细胞质结构域介导与基板的接触

③ TssL通过单个跨膜螺旋锚定在内膜中。TssL的细胞质Ｎ端结构域 介导与TssM相互作用的稳定性。大多数T6SS中，TssL具有类似于Ｃ端周质OmpA／MotB肽聚糖结合结构域。当这个结构域不存在时，它的功能被个辅助膜蛋白TagL 取代，它可与TssL相互作用。

baseplate complex：

BP是一个大复合物，蛋白质分子量为2.7 MDa，由至少六种不同蛋白质的60多个多肽组成，特定作用是将 尾管/鞘复合体锚定到MC

① 楔形复合物(wedge complex)由四种蛋白质组成：TssE，-F，-G和-K,化学计量比为：1:2:1:6，TssE、-F、-G分别是噬菌体T4 gp25、gp6和gp7以及噬菌体Mup46、Mup47和Mup48的同源物，它们也构成了噬菌体BPs的内部；TssK在肌病毒科中没有同源性，但与Siphoviridae噬菌体的受体结合蛋白（RBP）有结构上的同源性。因为TssE具有与T6SS或噬菌体鞘的内部结构域的折叠相似的折叠，所以提示TssE可以直接结合鞘。

② 与MC类似，BP可以被附加的亚单位所辅助，例如铜绿假单胞菌中的TssA1，它可以稳定复合物或提供附加功能

③ 在大肠杆菌中，TssK蛋白与膜复合蛋白TssL以及Hcp和VipB组分相互作用，并且在粘质沙雷氏菌（S. marcescens）中，TssK显示与TssF和TssG相互作用。

the tail tube sheath complex：

细胞穿刺装置类似于可收缩的噬菌体尾部结构。T6SS的内管由Hcp六聚体组成，它是一种与T4噬菌体尾管蛋白gp19具有相似结构的蛋白质。同时 Hcp 六聚体的堆叠需要 VgrG 和周围 TssBC 鞘的组装。

①六个TssBC二聚体形成一条链，包裹一个Hcp六聚体环。TssBC二聚体可分为三个区域：结构域1和2类似于顺式鞘蛋白，结构域3插入结构域2中，来自同一链和相邻的−1和+1链的TssBC二聚体之间的广泛接触稳定了鞘聚合物的延伸构象；

② TssA蛋白协调TTC的聚合；定位于生长的尾管/鞘的远端，在六聚体管环和TssBC链结合的位置；呈现出具有中央核心的6臂海星状结构。呈现出具有中央核心的6臂海星状结构（ 6-arm starfish-like structure ），控制尾管/鞘的组装；

③ TagA是一种与TssA相互作用的蛋白质，可以阻止尾巴的组装并将鞘保持在延伸构象下。然而，TssA cap蛋白和TagA塞子在T6SS基因簇中不是保守的，这表明不同的机制控制不同T6SS+物种中的尾管/鞘组装和终止。