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博士学位论文（力学）------人类直立行走起源
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摘 要
直立行走使得人体和人类社会开始走向了独特的演化之路，它既是人类起源的标志，又是人类演化的生物学基础。
但人类究竟是如何演化出直立行走行为的呢？ 人们从多个角度为此提出了各式各样的假说和理论，其中较为系统且有一定合理性的理论竟然多达30多种，遗憾的是，大多数认真思考过这个问题的人们特别是人类学学者们都觉得这些假说缺乏强有力的说服力，人类直立行走的演化依然是一难解之谜。
力学因素在生物演化中扮演了重要角色，动物习惯性运动方式与身体形态特征必然相互吻合。经过很多古人类学家的努力，我们已经获得了不少古人类化石，并由此对古人类身体特征有了一定的了解，那么作为灵长类的人类在树栖时期的运动方式是怎样的呢？
本文从运动力学的角度结合古人类化石特征对此作出了一个合理猜测----双臂摆荡是树栖时期人类经常性采用的运动方式，并运用力学基本原理对人体由此导致的适应性演变进行了较为详细的力学分析，较为充分的论证了古人类这种树栖运动方式是直立行走行为的合适过渡，即古人类双臂摆荡行为是后来直立行走演化的直接原因。
正是由于古人类为适应双臂摆运动方式导致的身体结构优化，使得其上肢长度短于下肢，而且躯干短于上肢，这种体型使得人类无法像非洲大猿一样用指背行走，也不能像猩猩和猴类一样用拳或掌行走。另一方面，双臂摆动要求古人类髋关节和膝关节完全打开伸直，腰椎也必须形成特殊的S形曲线，这些都为直立行走打下了基础。通过对半直立人体模型进行数值模拟应力分析，我们发现半直立其实是一种很不稳定的力学结构，其大量的肌群处于紧张用力对抗自身重力的状态。由此，所有认为古人类经历了长时间的半直立状态最后终于站起来的假设我们认为都是不可靠的。故人类并不是在稀树草原上努力克服重力站起来的，而是树枝上摆动时受重力和离心力共同拉伸作用而直立的。
本文从力学的角度，结合古人类化石详细介绍了人体各个部位骨骼的演化与双臂摆动运动之间的关系，合理的解释了以下一些有趣的问题：
(1) 与亲缘关系最近的黑猩猩相比较，人类的身体为何如此修长？
(2) 为什么唯有人体的上肢短于下肢，躯干短于上肢？而其他猿类的上肢都要长于下肢。
(3) 人类的大拇指为什么这么长，而手掌却较短？在确认古人类经常性制作和拿握工具之前他们就已经进化出了长而弯曲的大拇指，一些著名古人类的拇指化石甚至显示其长度明显超过现代人。
(4) 为何人类的颈部如此细长？
(5) 为何唯独人类的肩膀宽阔，胸背扁平？
(6) 为何人类的肩胛骨平行于背面而不是像其他猿类一样与背面斜交？
(7) 为何人类的腰腹如此细长灵活？一些古人类腰椎化石显示其可能具有6节腰椎，(古化石STS14，Lucy等)甚至胸椎和骶椎也具有腰椎的功能，而黑猩猩只有两节可自由活动的腰椎。
(8) 为何人类的脊椎要有如此多前后方向的弯曲？
(9) 化石显示古人类的髋部比现代人还要宽阔的多，可是当初人类的大脑较小，如果不是生育要求所致又不利于行走，是什么原因致使其进化出如此宽阔的髋部？
(10) 古人类足迹化石显示，人类的足弓至少已有三百二十万年历史，比人类狩猎历史还要久远得多，那我们的足弓是如何形成的？
(11) 人类足部与四趾并行的拇趾是怎样形成的？
(12) 对于直立行走来说，古人类的下肢是否够长和够强壮？
(13) 什么优势使得奔跑速度缓慢的人类能够在两百多万年至一两万年前这段时期拥有一个较为成功的狩猎演化历程？
(14) 古人类能否直接对抗重力由半直立慢慢演变为直立？
综合本文人体动力学结论以及对众多化石资料的详细分析，我认为人类直立行走行为是树上在重力的帮助下而非在地面上与重力对抗中演化而来的。
关键词：直立行走，双臂摆荡，人体结构演化，运动力学
中文摘要I
英文摘要III
1 绪 论1
1.1 生物演化与力学1
1.2 人类起源理论简介1
1.2.1 树栖四手类祖先3
1.2.2 陆栖四足类祖先3
1.2.3 长臂小猿类祖先4
1.2.4 细树枝采食假说4
1.2.5 长跑狩猎5
1.2.6 节约能量5
1.2.7 其他理论6
1.2.8 化石证据6
1.3 著名古人类化石介绍7
1.3.1 阿尔法南方古猿Lucy7
1.3.2 汤恩幼儿Taung child8
1.4 分子生物学与人类起源理论9
1.5 本文研究目的，内容，意义10
2 人猿臂行简易摆频率极值分析13
2.1 引言13
2.2 人猿臂行摆动方式与串联耦合摆模型14
2.2.1 力学模型---耦合双球线摆微分方程15
2.2.2 小角度简谐摆动频率16
2.2.3 系统（图2.3）小角度摆动频率及其对支点的拉力极值分析17
2.2.4 考虑初速度的简谐摆小角度摆动频率极值分析24
2.3 大角度摆动频率极值分析25
2.3.1 初始摆动角确定的频率极值分析25
2.3.2 相等重心下降高度频率极值分析28
2.4 简易杆球模型频率分析28
2.4.1 简易双杆模型28
2.4.2 双杆双球模型30
2.5 本章总结32
3 人猿臂行复摆模型摆频极值分析35
3.1 前言35
3.2 古人体模型(参考南方古猿)及其小角度摆动解析解35
3.2.1 微分方程37
3.2.2 体型分析42
3.3 古人(南方古猿露西为参考)大角度摆动数值解45
3.3.1微分方程45
3.3.2体型分析47
3.4 人体脊椎S曲线形成与步行姿势48
3.5 长臂猿单臂摆动简易杆模型51
3.5.1 模型以及假设51
3.5.2 简化模型分析54
3.5.3 长臂猿小角度摆动频率分析58
3.5.4 长臂猿大角度摆动频率分析61
3.6现代人身体结构测量63
3.7本章总结66
4 人类直立行走起源力学分析与化石证据67
4.1 引言67
4.1.1 直立行走起源理论简介及本文假说67
4.1.2 动物生存两个重要因素----速度和能量68
4.1.3树栖时期人类祖先的运动方式推测69
4.1.4 双臂摆动介绍及其困难与进化对策70
4.1.5 振浪飞摆飞行距离76
4.2 双臂摆荡力学分析与古人类化石证据76
4.2.1上肢(手掌，拇指，上肢长，手腕，肩胛骨，锁骨)77
4.2.2 躯干(颈部，第七颈椎棘突，胸肋骨，胸椎，腰椎)84
4.2.3下肢(髋部，膝，股骨，胫骨，足弓，跟腱，拇趾)90
4.2.4 其他(颈肋综合症，内耳结构，跟腱)96
4.3 灵长类上下肢比例与行走方式98
4.4 人类狩猎能力与双臂飞摆的关系101
4.4.1 颌骨，犬齿，大脑形态与两足行走狩猎的关系101
4.4.2 狩猎攻击动作与双臂振浪前摆关系103
4.4.3 人类拿握武器或其他工具的方式与双臂摆的关系105
4.4.4 人类肩胛骨形态与投掷，击打的力度和精准度关系107
4.5 数值模拟----人类能够由半直立姿势对抗重力作用慢慢直立起来吗？108
4.6 对恩格斯著作《劳动在从猿到人转变过程中的作用》简单评论110
4.7 总结与讨论111
5 总结和展望117
5.1 总结117
5.2 展望117
致 谢119
参考文献121
附 录131
A. 著名古人类化石简介131
B．人类进化树136
1 绪 论
1.1 生物演化与力学
在《生命是什么》一书中，薛定谔提出大胆的猜想：复杂的生命现象在原则上可以由物理学原理来解释，基因是一种非周期性晶体，突变则是由基因分子中的量子跃迁引起的。
受此书影响，在1953年，沃森和克里克共同发现了DNA双螺旋结构，实现了生命科学的重大突破，而此重大发现基于以下分子力学计算结果：鸟嘌呤（G）与胞嘧啶（C）互相吸引，而腺嘌呤（A）与胸腺嘧啶（T）同样也是一对，它们的比例都为1:1。
除了基因组合和变异之外，生物演化的另一个重要动力是环境的变化。环境总是在发生着或大或小的变化，为适应环境生存，生命体不得不随之进行不同程度的调整或者突变，优化自身结构以更好的适应环境是大自然最为常见的现象。而结构优化过程必须符合基本力学原理，无论是形态各异的树叶，还是千奇百怪的鱼鳍，亦或千变万化的动物形态，都是依据生物力学原理历经无数代的演变而形成的。
但人体却好像是个例外。
1.2 人类起源理论简介
“古人类学中最为古老并将继续困惑无数科学家和大众的问题便是：人类两足直立行走方式是为何和如何演化出来的，而绝大多数古人类学家都同意直立行走是人类进化中极为关键的适应性演变。”-----Dart [1]“我们非常不清楚到底是哪一种动物的什么运动模式才是直立行走的前身。”-----Day [2]
从生物学的角度来看，直立行走实在是一种相当奇怪的行为，几乎所有四足类或四手类(一些树栖灵长类)动物都比直立行走的人类跑得快，而且效率高，速度是动物生存的至关重要因素，为何人类要放弃如此关键的生存条件？是直立行走带来的生存利益超过了其行进速度和效率的降低吗？
从四肢并用到直立行走所涉及的身体结构改变是根本性的，几乎人体所有的部分都因此而做了或大或小的适应性改变，无疑这是一个复杂艰巨的改造过程，过程中经历的风险是巨大的，结果也未必令人满意，人类开始直立行走的时期估计要早于600万年前，但是直到最近几万年人类的生存条件才有所改善。如同人类心智能力的演化一样，直立行走是一种因其巨大的生存利益而导致的主动选择行为呢？还是演化路径中的被迫行为？
直立行走的前身又是什么呢？几乎所有猿类和猴类的基本运动模式都曾被提出作为直立行走起源的理论依据，如猴类的四足运动，长臂猿的交叉单臂飞行，猩猩的攀爬和悬挂模式，因为这些运动形式与直立行走之间都有着某些相关或相似之处[3]。由于人类与黑猩猩具有较近的亲属关系，指行方式也成了主要的理论之一，尽管这个理论并没有得到任何古人类的手骨化石证据的支持。
早在一个半世纪前，赫胥黎就在著作《人类在自然界中的地位》中从解剖学角度指出人类和非洲大猿有最近的亲属关系，Darwin [4] 和Haeckel [5]也各自表达了同样的观点。
早期人们关于人类演化学的知识有限，研究方法也较为直接简单，一般都是从考察现代猿类树栖运动方式出发。首次为直立行走起源问题提出了详细理论的是学者Keith [6,7]，他指出直立行走行为源于大体重猿类的直立攀爬模式。但是采用攀爬模式运动的黑猩猩与古人类的腰椎形态却相差极大，腰椎形态对于与攀爬行为来说是非常重要的，黑猩猩腰椎非常短而且坚硬，这种结构有利于攀爬时下肢力量向躯干传递，古人类腰椎则比现代人腰椎还要细长柔软。Morton [8]则认为直立行走起源于小猿的交叉臂行方式，但臂行理论遭到了很多学者反对，如Boule [9], Osborn [10], Wood Jones [11],Le Gros Clark [12] 和Straus [13]，虽然他们各自的理由不一。这一理论的确可以解释古人类化石显示的很多特点，但是，其缺点也很明显，与长臂猿的上肢比较起来，古人类上肢做交叉臂行运动显然太短了，另外古人类的体重一般是长臂猿的三倍以上，体重相差悬殊的两个树栖物种采用相同的运动模式是令人难以相信的。Straus [13]关注到人手与各种猿手之间有巨大的差异，而人手与猕猴手掌却非常相似，故提出人类直接起源于一种类似于猴类的动物，但是此论据过于单一，难以形成系统化理论。在确立人类，猿以及猴类之间的亲疏关系之后，这一论点显然更加难以成立了。Wood Jones [11]的观点更为激进，他甚至认为人类和其他灵长类动物也许在非常原始的时期就已经分离，人类选择的是与其他灵长类完全不同的演化路径。
60年代分子生物学的发展使人们可清楚确认人类与非洲大猿（黑猩猩和大猩猩）之间有着最密切亲属关系[14] [15]。其实由于非洲大猿外形上与人类的相似性，很多早期学者都持有类似的观点，如解剖学者Huxley, Keith, Gregory [16] 在此之前就从自己的专业角度提出过相同观点。正是受到分子生物力学迅速发展的影响，Washburn [17]马上将此生物系统学知识与人类起源问题联系起来，提出人类直立行走与非洲大猿指行方式之间有着过渡关系，然而他没能够提出任何有价值的解剖学证据，其唯一理由是人类和非洲大猿一样手掌无毛，这个理由无疑是很牵强的。
Tuttle[18]对人类直立行走行为演化进行了较为全面和深入的思考和研究，他对比研究了古人类化石与指行方式对应的骨骼，肌肉，和韧带特点，否认了人类祖先指行的可能性，认为人类比猩猩更早与非洲大猿分离，从这一点推测人类极不可能和非洲大猿具有共同的指行祖先[19]。此外，古人类手骨化石没有任何清晰的指背行走证据[20][21]，这是非常直接的否定证据了。
随着人科动物分类学的完成，以及越来越多的化石证据被挖掘出，直立行走起源研究变得越来越依赖于生物力学，不同的运动方式对应的骨骼结构是完全不同的，即使是细微的运动方式差异也会在骨骼化石中留下足够的痕迹，生物力学使得古人类化石的运动学分析有了坚实的依据。据此，大多数学者依据古人类体型大小而放弃人类起源于小体型猿类观点，这样研究人员将焦点置于大猿攀爬和悬挂行为[18,19,20,22-29]。从生物力学的角度，攀爬和悬挂行为和直立行走之间有着显著的相似之处[23]，而且攀爬假说也得到了古人类化石证据的支持[21,26,28,30]。
此外，地栖说则详细列举了大量非洲大猿和人类相似的地栖特征[31-34]。有研究者认为直立行走源于掌行方式[35,36]；有的则认为非洲大猿和现代人[37,38,39,40]或古人类[38,41]有一些共同的地栖特征，然而其说服力并不够，特别是其与考古学发现的古人类具有大量树栖特征相矛盾。
以下是一些主要的关于人类祖先运动模式和直立行走起源的假说。
1.2.1 树栖四手类祖先
这种假说认为直立行走直接源于树栖猴类俯身于树枝之上四手并用的移动方式。此方式要求膝肘弯曲以保持和调整身体平衡，肩胛骨起支撑作用。树栖类动物运动速度远慢于陆栖类动物，故其肩和臀部关节活动性较差，手掌手指，及脚掌脚趾长度短于攀爬和悬挂类猿。树枝上的运动比悬挂更容易导致树枝的断裂，也更容易失去平衡，故以这种方式运动的一般是中小体型猴类。
古人类化石未能证实具备上述特征，恰恰相反，与其它树栖四手类动物相比古人类体型较大，四肢较长，上下肢也不等长，他们的肩胛骨完全不适合做这种形式的运动。此理论最好的支持证据仅仅是人类较短的手掌和手指。
1.2.2 陆栖四足类祖先
这种假说认为直立行走源于某种陆栖四足行走形式[31-34]，而陆栖四足模式包括哺乳动物常见的趾行，及一些灵长类所采用的掌行，拳行[31,35,36]和指行方式[34]。趾行方式仅用前后肢的趾部支撑体重，即典型猫科动物采用的方式，它们掌骨和跗骨较长，前后趾骨短而直，奔跑时速度快而轻巧；掌行则用手指和手掌共同承受体重，不少猴类采取这种方式，一般它们的手指手掌都较短；拳行仅用手掌根部支撑，手曲成拳状；非洲大猿采用的便是指行方式，它们仅用第二指节着地，运动速度较慢。这些理论各有千秋，但都没有得到强有力的证据支持，因为现已证明直立行走出现了至少600万年，所以这些理论都宣称的是非常早期古人类采用的活动方式，可是更早期化石是非常稀少的，尤其是重要的肩胛骨，手骨等不易保存而又非常重要的部分，这样这些假说也就难以被验证。但是仅从理论上分析的话，人类的手掌虽然较其他的猿类更短，但是比掌行猴类的手要长得多。而指行方式则与人类灵活的，具有很好背曲能力的手腕是相互矛盾的。
1.2.3 长臂小猿类祖先
此假说认为人类祖先是类似长臂猿的小体型猿类[8,42,18,19,21]。Tuttle详细地阐述了这一假说，他认为人类祖先是小体型(9-13kg)树栖小猿，具有较长的，关节灵活的上肢；长而弯曲的手指；易于扭转的脊柱，较长的下肢，弯曲的髋，膝关节；发育良好的拇指和拇趾。而必须说明的是，由于臂行与攀爬悬挂行为的类似性，这些身体结构特征大多与攀爬悬挂特征是难以区分的。
所有猿类中，其半直立姿势与人类直立姿势最为接近的是长臂猿，臂行动作和直立行走之间的跨度也是最小的，二者最容易形成良好的过渡。但是其最大的弱点在于体型大小[43-47]，化石显示南方古猿的体重都远大于13kg。此外，站立时长臂猿的手几乎可以接触地面，而人类则只能触及大腿处，二者的上下肢比例相差非常大，几乎肯定是由不同的运动方式所致。
所以这个假说如今已很少有人支持。
1.2.4 细树枝采食假说
一些研究者通过整整一年时间内对印度尼西亚苏门答腊猩猩的行为进行仔细记录，发现当支撑树枝较粗时它们(d>250px)采用四足方式，支撑树枝直径中等或较细时(d<250px)用悬挂方式，但是当树枝很细时(d<100px)，猩猩会有大约1/5的概率用上肢拉住上面树枝，从而减轻下肢的支撑力量，这时猩猩就呈现了一种区别于非洲大猿和长臂猿的完全直立姿势，如图1.2(A)所示。研究人员据此推测人类直立行走起源于类似于猩猩在细树枝上站立觅食行为[48]。古人类化石显示了十分明显的树栖习性，而地栖的特点却难以确认，故不少研究者[19,22,24,49,50]觉得所有地栖假说都是缺乏证据不可信的。
关于直立行走起源的另两种思路是从生存的压力和直立行走的好处来推测。
1.2.5 长跑狩猎
Sinclair[51] 等认为直立行走是迫于生存压力而不得不经常进行长距离追捕猎物而形成的。
但是这个建议同样遭到很多批评[52,53]:
① 直立行走已至少有六百万年历史，而能够确认的人类捕猎历史不超过二百万年，时间上就完全不符。
② 三百万年前古人类化石显示其下肢很短，无法进行长距离奔跑或行走。
③ 古人类的牙齿形态，骨骼成分等都显示其以素食为主，而不是肉食者。
④ 古人类也不是生活在稀树草原，他们抗晒抗旱能力太弱，非常依赖水源。
⑤ 古人类的体型较小，且没有证据说明他们有良好的使用工具能力，他们攻击力远不如以捕猎为生的其他哺乳动物，在自身也是被捕食者的前提下是不可能长距离追捕其他小型猎物的。人类直到一百多万年前体型演化得比较大，而且拥有各种工具之后才具有较强的捕猎能力。
故无论从考古学还是解剖学角度，这个理论都是不成立的。
1.2.6 节约能量
节约能量说[54-57]是另一主要的人类起源假说。无疑人类直立姿势在高速奔跑时速度和效率都远低于一般四足类动物。但是生物力学实验表明，在较慢的移动速度下人类和四足类动物的效率是相近的，而与黑猩猩半直立或指行方式相比，人类步行方式的效率还要高出50% [58]。从这个角度，人类为何采用直立姿势就很好理解了，毕竟能量对于任何生物的生存都是至关重要的。如果远离了森林环境，不得不经常做较长距离移动，直立行走无疑是更合理的选择。Romer[58]对此实验结果评论道：直立行走在节约能量上的优势是其出现的重要原因，并不需要拿工具或者其他东西等其他理由。
这个理论[54-57,59]是很有说服力的，但是依然至少有两个问题：1，至少三百万年前古人类就已经直立行走，从各种化石证据中推测当时的环境就是森林环境，古人类并没有做长距离旅行的需要。2，从四肢并用到直立行走的身体结构要求的跨度是很大的，要求打开髋关节，膝关节，形成前凸的腰椎，臀部肌肉也必须具有很大的结构改造。如果实验证明了现代人类的直立行走效率是高于黑猩猩的，那么在这中间的演化过程中呢？演化过程中的古人类的腰椎和膝关节每时每刻都要承受巨大的应力，其相关肌肉和肌腱也必须持续紧张，而不能够像直立行走时一样得到放松。而生物力学实验显示一个正常体型的男性俯身时腰椎压力可超过直立时腰椎承受压力的3.5倍。此类实验表明，即使直立行走能够节约很多的能量，或者有诸多这样那样的好处，要实现它却很难。具有良好适应性的特化功能的演化最重要的条件是良好的过渡机缘。Peter[60]对此评论道：中新世人类的行走效率肯定不如现代人，其中的尴尬的中间过渡阶段他们是如何度过的呢？其中必然有什么其他可行的机制促成这一变化的发生，而且这个过程必须是非常迅速，因为这个阶段非常艰难。
Haekel和 Darwin[61]也曾对这个问题评述：直立行走必须在树木较为稀疏的地区……也许是由于其觅食方式的改变或者是由于生存环境的变化。Campbell[62]认为也许是中世纪环境的变化导致森林有些退化，使得古人类不得不走上一段距离到远离居住点的地方觅食，为了腾出手来将食物带回家不得不采用直立姿势行走。
这是一个所有认为人类是因某种原因由俯身到半直立最后完全直立起来的理论都必须面对的困难，但几乎没有一个理论对此进行了比较详细的研究，显然对其中的困难是估计不足的。
1.2.7 其他理论
①使用工具[63]；
②携带食物[64-65]；
③展示力量[66]；
④混合说[67]。
至今各种假说很多，较为详细的就有30多种，虽然都有其合理之处，但又都有其各自难以克服的理论缺陷，至今为止，人类起源问题难以达成共识。
1.2.8 化石证据
上世纪60年代之后，由于考古工作者对于古人类骨骼化石的挖掘和收集，化石资料有了上百倍的增加，基本上包括了人体各个部位，其中不少是保存较好的单个个体，如Lucy等。
资料的大量增加使得古人类学家可以对人类的起源和演化做出更为细致和清晰的推测。由于头骨是动物骨骼中最容易保存的部分，上世纪70年代初其数量和质量都有了很大的提高，至今考古发现的年代久远(一百三十万年以上)的头骨已有300个以上，从头骨后面的枕骨形态可以推测出其主体是否习惯于采用直立行走。
Robinson[68]详细介绍了大量的古化石资料，并给出了合理的分析和力学解释，他认为南方古猿与现代人身体结构有较大的差别，虽然他们也能够直立行走，但是由于其下肢关节稳定性差，而且骨盆太宽，所以步行的效率不高。
关于南方古猿的肩[69-71]，肘[69-79]，手腕[80,81,82]和掌骨[68,81,83]的文章都一致认为他们的上肢是非常原始的，有大量的树栖特征，而关于其下肢[84-107]的分析则可确认其能够直立行走。但是对于其下肢与直立人差异的解释却有很多不同意见[21,93-98,108-110]。
南方古猿体重估计并不是件容易的事情，一般认为有纤细型(18-37kg)和粗壮型(36—80kg)，不同学者估计的结果间有较大差异，但是大多数学者认为南方古猿虽然个子不高，但是相比于现代人，他们要粗壮得多。比如Lucy，身高只有1.05---1.10，其体重却被认为有30多公斤[111]，这是有争议的，若早期人类运动方式无法确定，其体重的估计也就缺乏依据。我们假设古人类是采用双臂摆动方式运动的，而这种需要腾空的运动方式要求体重较轻，体型过于粗壮显然是危险的。所以，我们认为大多数学者对于古人类的体重估计都是偏重的，
相对于体重，依据化石估计古人类身高是比较容易的，大多数学者估计南方古猿的身高在1.2---1.5米之间，而Lucy的身高约在1.05---1.1米之间，“大个子”的身高约为1.5米左右，与现代人相比，早期人类是非常矮小的。
关于古人类化石较详细的介绍见附录A。
1.3 著名古人类化石介绍1.3.1 阿尔法南方古猿Lucy
露西是美国科学家唐纳德·约翰逊等领导的一个考古小组1974年在埃塞俄比亚阿尔法谷底发现的，遗骸化石具有大约40%的完整性。 “露西”属于南方古猿阿法种，被看作是人类起源研究领域里程碑式的发现。她被认为是目前世界上最重要的古人类化石之一，约有320万年历史。
同现代人骨骼比较，Lucy骨骼的主要特点有[111]：
① 头骨很小；
② 上肢长，下肢较短小，上下肢长度比例大约为0.85；
③ 指骨弯曲；
④ 肩关节盂方向朝上；
⑤ 上胸部窄小，而下胸部宽大；
⑥ 脊椎体较小；
⑦ 骶椎骨小，稳定性差；
⑧ 髋部短而宽阔，前后径小而左右径大；
⑨ 股骨头小，股骨颈长；
⑩ 骶关节，膝关节和踝关节小而灵活，但稳定性差。
其体重估计约为30kg，身高约为1.05米[111,112]。
1.3.2 汤恩幼儿Taung child
1924年，Taung 幼儿头骨发现于南非的一个石灰岩采石场，次年，解剖学教师达特在Nature上发表了报告。
对Taung 幼儿头骨骨缝的研究显示其具有类似于现代人的特征。黑猩猩和狒狒新生幼儿脑容量较小，而且出生时候头骨骨缝迅速愈合，而人类则不同，人类婴儿的脑容量达到了400ml，成年人可达1400ml，这也是导致人类生育困境的主要因素之一，为了缓解这个状况，人类婴儿头骨骨缝愈合时间被大大延迟了，而延迟愈合骨缝则非常有利于人类大脑进一步发育。CT扫描技术使得研究者们可以重建Taung幼儿头骨内部形态(图1.4)，并发现这位4岁男孩头骨骨缝竟然没有完全愈合，这说明300万年之前的人们就已经开始面临生育困境了[113]。
Taung幼儿属于南方古猿阿尔法种，事实上他们的脑容量仅比黑猩猩的稍大一些，这说明人类的面临的生育困境并不仅仅是因为幼儿头部大，也许与人类直立行走姿势或幼儿的头颅形态有关。
图1.5上面骨盆为STS14(南方古猿非洲种)的重建模型，下面骨盆模型属于AL 288-1(南方古猿阿尔法种Lucy)。相对而言STS14 的骨盆宽度小一些，但是更厚，从力学上来说，这种结构更加适合直立行走。此外，与现代人骨盆相比较，这两个骨盆的髂前上棘区和下棘区都很发达，耻骨联合处向前突起。这些特点显示其腹肌和股直肌发达，也即收腹和屈髋前摆腿能力较强。
结合Taung 幼儿未缝合的头骨骨缝和南方古猿的骨盆形态，我们推测由于南方古猿双臂摆动的运动习惯以及与之相匹配的直立行走行为使得其骨盆的左右径增加，而前后径减小，这种结构的改变导致了她们生育的困难。
1.4 分子生物学与人类起源理论
1967年以前，人类学家根据对化石的研究，认为人和猿的进化分歧发生在远古的时期，至少是1500万年前。但是在1967年发现的分子证据提出分歧的时间晚得多，接近500万年前，现在则普遍认为是在700万年左右[115]。
1.5 本文研究目的，内容，意义
为了合理的解释人类直立行走这一奇特行为的演化，研究者们从各种角度提出了各种各样的理论，但是我们认为直立行走作为一种运动方式，运动力学原理必然在其起源和演化过程中起了至关重要的作用，所以从力学角度来研究这个问题具有其独特的优势和合理性。
本文结合现有考古人类知识与运动力学原理提出并论证双臂振浪前摆运动是树栖时期人类运动前行的主要方式，它不仅是导致人类直立行走的直接原因，也是人类获得狩猎能力的重要生物学基础。
本文的主要研究内容有：对简易的串联双球线摆模型进行摆动频率分析，证明当其上下有效摆长之比为1:1时摆动频率最高。建立简化人体双臂摆动模型，通过调整身体围度参数，分别计算自由下摆最快的流线型，匀称型和粗壮型三种不同体型的最佳结构比例。结果显示流线型的最佳比例的上肢长度要大于下肢长度，粗壮型则要求上肢很短，而匀称型体型的结果要求上下肢长度比值约为0.82-0.88，这和南方古猿的肢体长度比例是相符的。
结合南方古猿和现代人体型特征，进一步从化石和力学的角度论证双臂振浪前摆与人体进化之间有着密切的联系。
此外，我们用Anybody软件计算并比较了正常站立与俯身屈膝的人体模型的重要部位如腰椎，髋关节，膝关节等处的关节反力以及肌肉力量，结果显示俯身屈膝时的人体是一个非常不合理的生物力学结构，此结果间接地说明了直接对抗重力演化出直立行走是不可能的。同时也回答了这个问题：为何唯独人类能够演化出直立行走行为？
本文的科学意义在于：
①分析人体结构形成的力学机理。直立行走人体结构的形成是人类起源的基本问题，而人类起源是一个具有重大科学价值的课题，其与人类社会结构的演化也有密切联系。
② 了解几百万年前树栖时期古人类身体结构的力学适应性。
③ 分析人类近两百万年历史采用狩猎为主要生存手段的力学原因。我们认为古人类在树栖时期就已经形成的强壮大拇指和足弓，灵活的肩关节和腰椎是后来人类狩猎获得成功的重要基础，从而同时可以解释为何其他猿类无法直立起来离开森林并依赖于狩猎生存。
④ 进化是一个结果与演化路径密切相关的过程，只有在较为正确的理解了人的起源以及相关知识的前提下才能更好地理解现代人身上发生的一些与进化相关的疾病，从而给出合理的解决之道。
⑤人体未来的进化将决定于我们及未来人类的生活习惯，如何使得人体朝着更健康强壮的方向演变？这个问题的解决依赖于我们对于人类自身进化全程更为清晰的认识和以及对于人体运动力学的深刻理解。比较人类进化过程中各个时期的骨骼化石，可清晰的显示人类体质的逐步下降，且在近代农业，工业发展之后更是如此。人类学知识的发展和普及对于阻止这种令人沮丧的颓势也许会有一些帮助。
1 绪 论
1.1 生物演化与力学
在《生命是什么》一书中，薛定谔提出大胆的猜想：复杂的生命现象在原则上可以由物理学原理来解释，基因是一种非周期性晶体，突变则是由基因分子中的量子跃迁引起的。
受此书影响，在1953年，沃森和克里克共同发现了DNA双螺旋结构，实现了生命科学的重大突破，而此重大发现基于以下分子力学计算结果：鸟嘌呤（G）与胞嘧啶（C）互相吸引，而腺嘌呤（A）与胸腺嘧啶（T）同样也是一对，它们的比例都为1:1。
除了基因组合和变异之外，生物演化的另一个重要动力是环境的变化。环境总是在发生着或大或小的变化，为适应环境生存，生命体不得不随之进行不同程度的调整或者突变，优化自身结构以更好的适应环境是大自然最为常见的现象。而结构优化过程必须符合基本力学原理，无论是形态各异的树叶，还是千奇百怪的鱼鳍，亦或千变万化的动物形态，都是依据生物力学原理历经无数代的演变而形成的。
但人体却好像是个例外。
1.2 人类起源理论简介
“古人类学中最为古老并将继续困惑无数科学家和大众的问题便是：人类两足直立行走方式是为何和如何演化出来的，而绝大多数古人类学家都同意直立行走是人类进化中极为关键的适应性演变。”-----Dart [1]“我们非常不清楚到底是哪一种动物的什么运动模式才是直立行走的前身。”-----Day [2]
从生物学的角度来看，直立行走实在是一种相当奇怪的行为，几乎所有四足类或四手类(一些树栖灵长类)动物都比直立行走的人类跑得快，而且效率高，速度是动物生存的至关重要因素，为何人类要放弃如此关键的生存条件？是直立行走带来的生存利益超过了其行进速度和效率的降低吗？
从四肢并用到直立行走所涉及的身体结构改变是根本性的，几乎人体所有的部分都因此而做了或大或小的适应性改变，无疑这是一个复杂艰巨的改造过程，过程中经历的风险是巨大的，结果也未必令人满意，人类开始直立行走的时期估计要早于600万年前，但是直到最近几万年人类的生存条件才有所改善。如同人类心智能力的演化一样，直立行走是一种因其巨大的生存利益而导致的主动选择行为呢？还是演化路径中的被迫行为？
直立行走的前身又是什么呢？几乎所有猿类和猴类的基本运动模式都曾被提出作为直立行走起源的理论依据，如猴类的四足运动，长臂猿的交叉单臂飞行，猩猩的攀爬和悬挂模式，因为这些运动形式与直立行走之间都有着某些相关或相似之处[3]。由于人类与黑猩猩具有较近的亲属关系，指行方式也成了主要的理论之一，尽管这个理论并没有得到任何古人类的手骨化石证据的支持。
早在一个半世纪前，赫胥黎就在著作《人类在自然界中的地位》中从解剖学角度指出人类和非洲大猿有最近的亲属关系，Darwin [4] 和Haeckel [5]也各自表达了同样的观点。
早期人们关于人类演化学的知识有限，研究方法也较为直接简单，一般都是从考察现代猿类树栖运动方式出发。首次为直立行走起源问题提出了详细理论的是学者Keith [6,7]，他指出直立行走行为源于大体重猿类的直立攀爬模式。但是采用攀爬模式运动的黑猩猩与古人类的腰椎形态却相差极大，腰椎形态对于与攀爬行为来说是非常重要的，黑猩猩腰椎非常短而且坚硬，这种结构有利于攀爬时下肢力量向躯干传递，古人类腰椎则比现代人腰椎还要细长柔软。Morton [8]则认为直立行走起源于小猿的交叉臂行方式，但臂行理论遭到了很多学者反对，如Boule [9], Osborn [10], Wood Jones [11],Le Gros Clark [12] 和Straus [13]，虽然他们各自的理由不一。这一理论的确可以解释古人类化石显示的很多特点，但是，其缺点也很明显，与长臂猿的上肢比较起来，古人类上肢做交叉臂行运动显然太短了，另外古人类的体重一般是长臂猿的三倍以上，体重相差悬殊的两个树栖物种采用相同的运动模式是令人难以相信的。Straus [13]关注到人手与各种猿手之间有巨大的差异，而人手与猕猴手掌却非常相似，故提出人类直接起源于一种类似于猴类的动物，但是此论据过于单一，难以形成系统化理论。在确立人类，猿以及猴类之间的亲疏关系之后，这一论点显然更加难以成立了。Wood Jones [11]的观点更为激进，他甚至认为人类和其他灵长类动物也许在非常原始的时期就已经分离，人类选择的是与其他灵长类完全不同的演化路径。
60年代分子生物学的发展使人们可清楚确认人类与非洲大猿（黑猩猩和大猩猩）之间有着最密切亲属关系[14] [15]。其实由于非洲大猿外形上与人类的相似性，很多早期学者都持有类似的观点，如解剖学者Huxley, Keith, Gregory [16] 在此之前就从自己的专业角度提出过相同观点。正是受到分子生物力学迅速发展的影响，Washburn [17]马上将此生物系统学知识与人类起源问题联系起来，提出人类直立行走与非洲大猿指行方式之间有着过渡关系，然而他没能够提出任何有价值的解剖学证据，其唯一理由是人类和非洲大猿一样手掌无毛，这个理由无疑是很牵强的。
Tuttle[18]对人类直立行走行为演化进行了较为全面和深入的思考和研究，他对比研究了古人类化石与指行方式对应的骨骼，肌肉，和韧带特点，否认了人类祖先指行的可能性，认为人类比猩猩更早与非洲大猿分离，从这一点推测人类极不可能和非洲大猿具有共同的指行祖先[19]。此外，古人类手骨化石没有任何清晰的指背行走证据[20][21]，这是非常直接的否定证据了。
随着人科动物分类学的完成，以及越来越多的化石证据被挖掘出，直立行走起源研究变得越来越依赖于生物力学，不同的运动方式对应的骨骼结构是完全不同的，即使是细微的运动方式差异也会在骨骼化石中留下足够的痕迹，生物力学使得古人类化石的运动学分析有了坚实的依据。据此，大多数学者依据古人类体型大小而放弃人类起源于小体型猿类观点，这样研究人员将焦点置于大猿攀爬和悬挂行为[18,19,20,22-29]。从生物力学的角度，攀爬和悬挂行为和直立行走之间有着显著的相似之处[23]，而且攀爬假说也得到了古人类化石证据的支持[21,26,28,30]。
此外，地栖说则详细列举了大量非洲大猿和人类相似的地栖特征[31-34]。有研究者认为直立行走源于掌行方式[35,36]；有的则认为非洲大猿和现代人[37,38,39,40]或古人类[38,41]有一些共同的地栖特征，然而其说服力并不够，特别是其与考古学发现的古人类具有大量树栖特征相矛盾。
以下是一些主要的关于人类祖先运动模式和直立行走起源的假说。
1.2.1 树栖四手类祖先
这种假说认为直立行走直接源于树栖猴类俯身于树枝之上四手并用的移动方式。此方式要求膝肘弯曲以保持和调整身体平衡，肩胛骨起支撑作用。树栖类动物运动速度远慢于陆栖类动物，故其肩和臀部关节活动性较差，手掌手指，及脚掌脚趾长度短于攀爬和悬挂类猿。树枝上的运动比悬挂更容易导致树枝的断裂，也更容易失去平衡，故以这种方式运动的一般是中小体型猴类。
古人类化石未能证实具备上述特征，恰恰相反，与其它树栖四手类动物相比古人类体型较大，四肢较长，上下肢也不等长，他们的肩胛骨完全不适合做这种形式的运动。此理论最好的支持证据仅仅是人类较短的手掌和手指。
1.2.2 陆栖四足类祖先
这种假说认为直立行走源于某种陆栖四足行走形式[31-34]，而陆栖四足模式包括哺乳动物常见的趾行，及一些灵长类所采用的掌行，拳行[31,35,36]和指行方式[34]。趾行方式仅用前后肢的趾部支撑体重，即典型猫科动物采用的方式，它们掌骨和跗骨较长，前后趾骨短而直，奔跑时速度快而轻巧；掌行则用手指和手掌共同承受体重，不少猴类采取这种方式，一般它们的手指手掌都较短；拳行仅用手掌根部支撑，手曲成拳状；非洲大猿采用的便是指行方式，它们仅用第二指节着地，运动速度较慢。这些理论各有千秋，但都没有得到强有力的证据支持，因为现已证明直立行走出现了至少600万年，所以这些理论都宣称的是非常早期古人类采用的活动方式，可是更早期化石是非常稀少的，尤其是重要的肩胛骨，手骨等不易保存而又非常重要的部分，这样这些假说也就难以被验证。但是仅从理论上分析的话，人类的手掌虽然较其他的猿类更短，但是比掌行猴类的手要长得多。而指行方式则与人类灵活的，具有很好背曲能力的手腕是相互矛盾的。
1.2.3 长臂小猿类祖先
此假说认为人类祖先是类似长臂猿的小体型猿类[8,42,18,19,21]。Tuttle详细地阐述了这一假说，他认为人类祖先是小体型(9-13kg)树栖小猿，具有较长的，关节灵活的上肢；长而弯曲的手指；易于扭转的脊柱，较长的下肢，弯曲的髋，膝关节；发育良好的拇指和拇趾。而必须说明的是，由于臂行与攀爬悬挂行为的类似性，这些身体结构特征大多与攀爬悬挂特征是难以区分的。
所有猿类中，其半直立姿势与人类直立姿势最为接近的是长臂猿，臂行动作和直立行走之间的跨度也是最小的，二者最容易形成良好的过渡。但是其最大的弱点在于体型大小[43-47]，化石显示南方古猿的体重都远大于13kg。此外，站立时长臂猿的手几乎可以接触地面，而人类则只能触及大腿处，二者的上下肢比例相差非常大，几乎肯定是由不同的运动方式所致。
所以这个假说如今已很少有人支持。
1.2.4 细树枝采食假说
一些研究者通过整整一年时间内对印度尼西亚苏门答腊猩猩的行为进行仔细记录，发现当支撑树枝较粗时它们(d>250px)采用四足方式，支撑树枝直径中等或较细时(d<250px)用悬挂方式，但是当树枝很细时(d<100px)，猩猩会有大约1/5的概率用上肢拉住上面树枝，从而减轻下肢的支撑力量，这时猩猩就呈现了一种区别于非洲大猿和长臂猿的完全直立姿势，如图1.2(A)所示。研究人员据此推测人类直立行走起源于类似于猩猩在细树枝上站立觅食行为[48]。古人类化石显示了十分明显的树栖习性，而地栖的特点却难以确认，故不少研究者[19,22,24,49,50]觉得所有地栖假说都是缺乏证据不可信的。
关于直立行走起源的另两种思路是从生存的压力和直立行走的好处来推测。
1.2.5 长跑狩猎
Sinclair[51] 等认为直立行走是迫于生存压力而不得不经常进行长距离追捕猎物而形成的。
但是这个建议同样遭到很多批评[52,53]:
① 直立行走已至少有六百万年历史，而能够确认的人类捕猎历史不超过二百万年，时间上就完全不符。
② 三百万年前古人类化石显示其下肢很短，无法进行长距离奔跑或行走。
③ 古人类的牙齿形态，骨骼成分等都显示其以素食为主，而不是肉食者。
④ 古人类也不是生活在稀树草原，他们抗晒抗旱能力太弱，非常依赖水源。
⑤ 古人类的体型较小，且没有证据说明他们有良好的使用工具能力，他们攻击力远不如以捕猎为生的其他哺乳动物，在自身也是被捕食者的前提下是不可能长距离追捕其他小型猎物的。人类直到一百多万年前体型演化得比较大，而且拥有各种工具之后才具有较强的捕猎能力。
故无论从考古学还是解剖学角度，这个理论都是不成立的。
1.2.6 节约能量
节约能量说[54-57]是另一主要的人类起源假说。无疑人类直立姿势在高速奔跑时速度和效率都远低于一般四足类动物。但是生物力学实验表明，在较慢的移动速度下人类和四足类动物的效率是相近的，而与黑猩猩半直立或指行方式相比，人类步行方式的效率还要高出50% [58]。从这个角度，人类为何采用直立姿势就很好理解了，毕竟能量对于任何生物的生存都是至关重要的。如果远离了森林环境，不得不经常做较长距离移动，直立行走无疑是更合理的选择。Romer[58]对此实验结果评论道：直立行走在节约能量上的优势是其出现的重要原因，并不需要拿工具或者其他东西等其他理由。
这个理论[54-57,59]是很有说服力的，但是依然至少有两个问题：1，至少三百万年前古人类就已经直立行走，从各种化石证据中推测当时的环境就是森林环境，古人类并没有做长距离旅行的需要。2，从四肢并用到直立行走的身体结构要求的跨度是很大的，要求打开髋关节，膝关节，形成前凸的腰椎，臀部肌肉也必须具有很大的结构改造。如果实验证明了现代人类的直立行走效率是高于黑猩猩的，那么在这中间的演化过程中呢？演化过程中的古人类的腰椎和膝关节每时每刻都要承受巨大的应力，其相关肌肉和肌腱也必须持续紧张，而不能够像直立行走时一样得到放松。而生物力学实验显示一个正常体型的男性俯身时腰椎压力可超过直立时腰椎承受压力的3.5倍。此类实验表明，即使直立行走能够节约很多的能量，或者有诸多这样那样的好处，要实现它却很难。具有良好适应性的特化功能的演化最重要的条件是良好的过渡机缘。Peter[60]对此评论道：中新世人类的行走效率肯定不如现代人，其中的尴尬的中间过渡阶段他们是如何度过的呢？其中必然有什么其他可行的机制促成这一变化的发生，而且这个过程必须是非常迅速，因为这个阶段非常艰难。
Haekel和 Darwin[61]也曾对这个问题评述：直立行走必须在树木较为稀疏的地区……也许是由于其觅食方式的改变或者是由于生存环境的变化。Campbell[62]认为也许是中世纪环境的变化导致森林有些退化，使得古人类不得不走上一段距离到远离居住点的地方觅食，为了腾出手来将食物带回家不得不采用直立姿势行走。
这是一个所有认为人类是因某种原因由俯身到半直立最后完全直立起来的理论都必须面对的困难，但几乎没有一个理论对此进行了比较详细的研究，显然对其中的困难是估计不足的。
1.2.7 其他理论
①使用工具[63]；
②携带食物[64-65]；
③展示力量[66]；
④混合说[67]。
至今各种假说很多，较为详细的就有30多种，虽然都有其合理之处，但又都有其各自难以克服的理论缺陷，至今为止，人类起源问题难以达成共识。
1.2.8 化石证据
上世纪60年代之后，由于考古工作者对于古人类骨骼化石的挖掘和收集，化石资料有了上百倍的增加，基本上包括了人体各个部位，其中不少是保存较好的单个个体，如Lucy等。
资料的大量增加使得古人类学家可以对人类的起源和演化做出更为细致和清晰的推测。由于头骨是动物骨骼中最容易保存的部分，上世纪70年代初其数量和质量都有了很大的提高，至今考古发现的年代久远(一百三十万年以上)的头骨已有300个以上，从头骨后面的枕骨形态可以推测出其主体是否习惯于采用直立行走。
Robinson[68]详细介绍了大量的古化石资料，并给出了合理的分析和力学解释，他认为南方古猿与现代人身体结构有较大的差别，虽然他们也能够直立行走，但是由于其下肢关节稳定性差，而且骨盆太宽，所以步行的效率不高。
关于南方古猿的肩[69-71]，肘[69-79]，手腕[80,81,82]和掌骨[68,81,83]的文章都一致认为他们的上肢是非常原始的，有大量的树栖特征，而关于其下肢[84-107]的分析则可确认其能够直立行走。但是对于其下肢与直立人差异的解释却有很多不同意见[21,93-98,108-110]。
南方古猿体重估计并不是件容易的事情，一般认为有纤细型(18-37kg)和粗壮型(36—80kg)，不同学者估计的结果间有较大差异，但是大多数学者认为南方古猿虽然个子不高，但是相比于现代人，他们要粗壮得多。比如Lucy，身高只有1.05---1.10，其体重却被认为有30多公斤[111]，这是有争议的，若早期人类运动方式无法确定，其体重的估计也就缺乏依据。我们假设古人类是采用双臂摆动方式运动的，而这种需要腾空的运动方式要求体重较轻，体型过于粗壮显然是危险的。所以，我们认为大多数学者对于古人类的体重估计都是偏重的，
相对于体重，依据化石估计古人类身高是比较容易的，大多数学者估计南方古猿的身高在1.2---1.5米之间，而Lucy的身高约在1.05---1.1米之间，“大个子”的身高约为1.5米左右，与现代人相比，早期人类是非常矮小的。
关于古人类化石较详细的介绍见附录A。
1.3 著名古人类化石介绍1.3.1 阿尔法南方古猿Lucy
露西是美国科学家唐纳德·约翰逊等领导的一个考古小组1974年在埃塞俄比亚阿尔法谷底发现的，遗骸化石具有大约40%的完整性。 “露西”属于南方古猿阿法种，被看作是人类起源研究领域里程碑式的发现。她被认为是目前世界上最重要的古人类化石之一，约有320万年历史。
同现代人骨骼比较，Lucy骨骼(图1.3)的主要特点有[111]：
① 头骨很小；
② 上肢长，下肢较短小，上下肢长度比例大约为0.85；
③ 指骨弯曲；
④ 肩关节盂方向朝上；
⑤ 上胸部窄小，而下胸部宽大；
⑥ 脊椎体较小；
⑦ 骶椎骨小，稳定性差；
⑧ 髋部短而宽阔，前后径小而左右径大；
⑨ 股骨头小，股骨颈长；
⑩ 骶关节，膝关节和踝关节小而灵活，但稳定性差。
其体重估计约为30kg，身高约为1.05米[111,112]。
1.3.2 汤恩幼儿Taung child
1924年，Taung 幼儿头骨发现于南非的一个石灰岩采石场，次年，解剖学教师达特在Nature上发表了报告。
对Taung 幼儿头骨骨缝的研究显示其具有类似于现代人的特征。黑猩猩和狒狒新生幼儿脑容量较小，而且出生时候头骨骨缝迅速愈合，而人类则不同，人类婴儿的脑容量达到了400ml，成年人可达1400ml，这也是导致人类生育困境的主要因素之一，为了缓解这个状况，人类婴儿头骨骨缝愈合时间被大大延迟了，而延迟愈合骨缝则非常有利于人类大脑进一步发育。CT扫描技术使得研究者们可以重建Taung幼儿头骨内部形态(图1.4)，并发现这位4岁男孩头骨骨缝竟然没有完全愈合，这说明300万年之前的人们就已经开始面临生育困境了[113]。
Taung幼儿属于南方古猿阿尔法种，事实上他们的脑容量仅比黑猩猩的稍大一些，这说明人类的面临的生育困境并不仅仅是因为幼儿头部大，也许与人类直立行走姿势或幼儿的头颅形态有关。
图1.5上面骨盆为STS14(南方古猿非洲种)的重建模型，下面骨盆模型属于AL 288-1(南方古猿阿尔法种Lucy)。相对而言STS14 的骨盆宽度小一些，但是更厚，从力学上来说，这种结构更加适合直立行走。此外，与现代人骨盆相比较，这两个骨盆的髂前上棘区和下棘区都很发达，耻骨联合处向前突起。这些特点显示其腹肌和股直肌发达，也即收腹和屈髋前摆腿能力较强。
结合Taung 幼儿未缝合的头骨骨缝和南方古猿的骨盆形态，我们推测由于南方古猿双臂摆动的运动习惯以及与之相匹配的直立行走行为使得其骨盆的左右径增加，而前后径减小，这种结构的改变导致了她们生育的困难。
1.4 分子生物学与人类起源理论
1967年以前，人类学家根据对化石的研究，认为人和猿的进化分歧发生在远古的时期，至少是1500万年前。但是在1967年发现的分子证据提出分歧的时间晚得多，接近500万年前，现在则普遍认为是在700万年左右[115]。
1.5 本文研究目的，内容，意义
为了合理的解释人类直立行走这一奇特行为的演化，研究者们从各种角度提出了各种各样的理论，但是我们认为直立行走作为一种运动方式，运动力学原理必然在其起源和演化过程中起了至关重要的作用，所以从力学角度来研究这个问题具有其独特的优势和合理性。
本文结合现有考古人类知识与运动力学原理提出并论证双臂振浪前摆运动是树栖时期人类运动前行的主要方式，它不仅是导致人类直立行走的直接原因，也是人类获得狩猎能力的重要生物学基础。
本文的主要研究内容有：对简易的串联双球线摆模型进行摆动频率分析，证明当其上下有效摆长之比为1:1时摆动频率最高。建立简化人体双臂摆动模型，通过调整身体围度参数，分别计算自由下摆最快的流线型，匀称型和粗壮型三种不同体型的最佳结构比例。结果显示流线型的最佳比例的上肢长度要大于下肢长度，粗壮型则要求上肢很短，而匀称型体型的结果要求上下肢长度比值约为0.82-0.88，这和南方古猿的肢体长度比例是相符的。
结合南方古猿和现代人体型特征，进一步从化石和力学的角度论证双臂振浪前摆与人体进化之间有着密切的联系。
此外，我们用Anybody软件计算并比较了正常站立与俯身屈膝的人体模型的重要部位如腰椎，髋关节，膝关节等处的关节反力以及肌肉力量，结果显示俯身屈膝时的人体是一个非常不合理的生物力学结构，此结果间接地说明了直接对抗重力演化出直立行走是不可能的。同时也回答了这个问题：为何唯独人类能够演化出直立行走行为？
本文的科学意义在于：
①分析人体结构形成的力学机理。直立行走人体结构的形成是人类起源的基本问题，而人类起源是一个具有重大科学价值的课题，其与人类社会结构的演化也有密切联系。
② 了解几百万年前树栖时期古人类身体结构的力学适应性。
③ 分析人类近两百万年历史采用狩猎为主要生存手段的力学原因。我们认为古人类在树栖时期就已经形成的强壮大拇指和足弓，灵活的肩关节和腰椎是后来人类狩猎获得成功的重要基础，从而同时可以解释为何其他猿类无法直立起来离开森林并依赖于狩猎生存。
④ 进化是一个结果与演化路径密切相关的过程，只有在较为正确的理解了人的起源以及相关知识的前提下才能更好地理解现代人身上发生的一些与进化相关的疾病，从而给出合理的解决之道。
⑤人体未来的进化将决定于我们及未来人类的生活习惯，如何使得人体朝着更健康强壮的方向演变？这个问题的解决依赖于我们对于人类自身进化全程更为清晰的认识和以及对于人体运动力学的深刻理解。比较人类进化过程中各个时期的骨骼化石，可清晰的显示人类体质的逐步下降，且在近代农业，工业发展之后更是如此。人类学知识的发展和普及对于阻止这种令人沮丧的颓势也许会有一些帮助。
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4 人类直立行走起源力学分析与化石证据
关于人类直立行走的起源理论和假说主要有以下这些：
①为腾出手来方便制造和拿握工具；
②由与直立特征相似的长臂猿单臂悬挂和摆动行为直接演化而来；
③树枝上采用直立姿势以采摘食物；
④为了捕猎时方便投掷长矛和石头；
⑤海猿说；
⑥节约能量；
⑦攀爬说；
⑧稀树草原说。
其他假说还有：防热说；浅水说；展示力量；携带食物；携带幼儿等，详细介绍见本文第一章。以上是主要的关于人类直立行走起源学说，第①，⑧已经被化石证据否定，直立行走起源比石制工具的出现早得多，且化石形成时的环境被鉴定为茂密的树林而不是稀树草原。②和③是认为人的直立姿势起源于树上的，这是化石证据所支持的，人类在600万年前就已经开始了直立行走。其他的理论都被化石证据所否定或缺乏说服力。第⑥个理论做了很细致的试验工作，但是节约能量更多的是说明直立的好处，而不能清楚说明其形成的具体机制。而其他一些理论的论据都是不够充分的。
本章首先假设由于合适的体重，树栖时期人类在树枝间或树之间习惯性的双臂摆飞行运动是导致其直立行走的直接原因，然后从运动力学角度对人体的演化过程做较为全面的分析。这个假说可以充分说明人类的大拇指，手掌，第七颈椎棘突，肋骨，腰椎，骨盆，足弓，拇趾，等特殊形态的来源。几乎所有南方古猿骨骼特征都符合这个假说，即使缺乏化石证据的部分，现代人骨骼也可以作为充分的补充。
此假说最大的优点是，认为直立行走源于与其所需的身体结构非常相似的双臂振浪前摆动作，而经常性的前摆动作完全是古人类树栖时期日常生活运动的需求，无论是逃避天敌，还是在树与树之间跨越以寻找果实，或捕猎其他小型动物，用双臂振浪摆动的方式远比爬上爬下的方式有效得多，而在树枝上跳跃远距离是困难的，古人类体重约三倍于长臂猿，像它们一样用单臂飞来飞去更不可能。
所以双臂摆动是树栖古人类的合理选择，也是他们日常基本运动方式。直立行走的姿势，独特的手掌和足弓的形成都是由此衍生而来的，而制造工具和脑部的增大是后来在此基础之上演化的。
本文第二，三两章主要分析了双臂摆荡的前半程----自由下摆，在摆荡的后半程则依赖于身体相关肌肉的主动收缩，这种双臂摆动运动方式的肌肉收缩方式必然有其对应的优化骨架结构，特别是肌腱的附着点处会有明显的特征。另一方面，经过考古学者们近一个世纪的努力，古人类骨骼化石资料已经较为丰富。那么，人体双臂摆动运动力学优化的骨架结构与古人类化石是相互吻合的吗？这是关系到本文假说是否成立的关键所在。本章针对此问题进行了较为全面的资料收集与生物力学分析，而随着化石资料收集以及古人类骨骼化石普遍特征的确定，我们发现二者是非常吻合的。
4.1.2 动物生存两个重要因素----速度和能量
① 速度
对于绝大多数动物来说，运动速度无疑是至关重要的生存因素，速度的快慢很大程度上决定了种群之间和种群内部竞争的胜负。而一些运动速度很慢的动物必须拥有其他方面的独特之处，比如蜗牛沉重厚实的硬壳，大象巨大的体格，鳄鱼强大的下颌等，缓慢而平庸的动物是不够资格生存于地球上的。
在自然界各种生存环境中几乎都进化出了运动速度极快的动物，如非洲草原的猎豹和瞪羚，海里的旗鱼，飞行速度最快的尖尾燕，中小体型的灵长类如狐猴和长臂猿在树林里穿梭的速度也是惊人的。这些动物的生存环境不同，它们体型也千差万别。那么它们是否有什么共同的特点？是什么使得它们成为其生活环境中的速度优胜者呢?什么原理使得它们的运动如此迅速而不费力呢？
答案是耦合共振原理，所有依赖于速度生存的动物都必须使得它们的运动方式尽量符合这个基本运动学原理。一个种群的体型也必须朝此原理的要求进化，而个体的成长过程也是如此。否则，它们被淘汰的概率将大大增加，自然选择是严厉残酷的，偏离了基本的力学原理将导致动作迟缓笨拙低效，这是付出生命代价的首要原因。
② 能量
生存对任何物种来说都不是件轻松的事，食物和能源是宝贵的，最小耗能原理是生物进化必须共同遵守的生存法则之一。对于动物来说，在食物匮乏的年代，如何在日常运动过程中节约能量是非常重要的。但这其实是个难题，环境总是在变化，非常特化的运动方式适应性不够，而不够特化的运动方式又很平庸。
尽管如此，自然中具有比最小耗能原理更具有可操作性的理论-------还是耦合共振原理。不管环境如何，当动物各肢体的运动以及与其接触的物体之间形成某种耦合共振运动时，其运动将是高效率而富有节律的，这种形式的运动对神经系统要求最低，浪费的能量也最少。
动物耦合共振运动最基本的要求是其肢体运动周期与身体和接触物体整体系统的固有振动周期必须尽量一致。有意思的是动物身体和其接触物体本身具有固定运动频率，而同时动物又具备通过神经控制肌肉收缩来调整肢体动作频率的能力。
地栖四足类动物前后肢长度几乎相等显然可以使得其前后肢摆动周期一致。而由于树栖运动的特殊性，灵长类动物前后肢的长度比例差异较大，猿类基本上是前肢长于后肢，人类则相反，这是为适应直立行走的需要吗？
图4.1 屈髋屈膝行走的长臂猿
Fig.4.1 Gibbon walking with bent hip and knees
现存的长臂猿和非洲黑猩猩也能偶尔用两腿走路，但是以屈髋屈膝的方式（图4.1），作为最接近能够直立行走的两种猿类，我们对它们与古人类(三百万年以前)进行体型和树栖习惯性运动方式比较。
对于树栖动物来说体重是决定其运动方式的最主要因素。
现代长臂猿体重为5—13kg，它们习惯的运动方式是单臂交替摆动，热带雨林中的长臂猿可以一次性跨越超过10米的距离，从一棵树飞至另一棵树对它们而言是轻而易举的事情。当距离较短时， 它们一般将两腿缩至腹前，两臂交替侧摆。而当需要跨越很大距离时，它们先蹲踞，然后伸展身躯向前冲跳，再用单臂勾住前面一根树枝同时利用自身重力迅速向前摆动并飞出。
一般地，跨越短距离时它们只需做简谐单摆运动，而长距离则为复杂一点的侧向复摆运动。如图4.2:
成年非洲黑猩猩体重约为45—80kg，它们也有两种主要的跨越较大距离方式，一是在较粗的树枝上手足并用类似四足动物的跳跃，一次可以跳跃2—3米，二是和亚洲猩猩类似的单臂摆动，跨越的距离等于臂展加上树枝的摆动距离，但这种方式飞行距离几乎为零，而且较缓慢。
几百万年之前，我们的祖先体重大约为25—40kg。 显然我们祖先没有用单臂一次性跨越10米的能力，但他们也不甘心与强壮而笨重的黑猩猩一样四足并用却只能跨过2—3米的距离，很多大型树栖猫科动物都能做到这一点。故结合数百万年前古人类化石显示的较为修长的身材及合适的体重，本文假设树栖时期的古人类习惯于在树与树之间以双臂摆动的方式移动，如图4.3所示。
这种摆动动作与体操单杠振浪动作很相似，可称之为-----振浪飞摆。
人类祖先体重居于非洲大猿和亚洲长臂猿之间，树栖时他们运动方式的选择必然更多，单臂摆动，树枝摆荡，跳跃都是简单而自然的方式。
但除此之外，当发生突发状况比如遭到其他大型食肉动物追逐需要迅速移动，甚至从一棵树跨越至距离较远的另一棵树时，人类祖先必须采用双臂飞摆的方式，这是他们可以跨越远距离的最佳方式。相对于跳跃，摆动动作过程耗时稍长，对树枝的压力也较小些，而且这种方式的着陆比跳跃更加稳当，跨越的距离更远。
双臂飞摆有两种方式，一是双臂同时推离树枝，整个动作左右对称。二是左右两手推离树枝稍有时间差，身体向一侧扭转，两手抓住目标树枝的时间也是一前一后。两种方式跨越距离差不多，但后者着陆要稳一些，整个动作也比较自然。
双臂振浪飞摆(Two-arm Forward Swing)动作介绍：
或
图4.4 由双臂支撑并向后上方摆动形成起始姿势（左）或者从另一树枝双足跳起抓住树枝（右）
Fig.4.4 Grasp the branche by jump or swing backwards directly
图4.5两手抓住树枝，握距稍宽于肩距，拇指和四指对握，蹦脚尖，后摆至身体接近水平或者其他合适的角度。
Fig.4.5 Grasp branches by two hands and expand the body
图4.6 身体中部先开始下落，形成反弓形，拉伸躯干前部肌群，储存势能
Fig.4.6 The body fall down and forming a reverse arch
图4.7 躯干中部顺势下摆，身体呈最大反弓姿势，但整个身体放松，膝盖弯曲。
Fig.4.7 The reverse arch reached its limit shape
图4.8 摆至竖直位置时猛力向前踢腿，并同时收缩腹肌，朝前上方向摆去。
Fig.4.8 The body swings to a vertical position, then kick shank forward
图4.9 摆至朝前合适角度时，猛烈制动，形成振浪动作，这时身体获得最大速度。
Fig.4.9 Swing upward.
图4.10 前摆最后阶段，身体仰卧，髋和双腿在前，挺胸，肩关节打开至最大角度，拇指和虎口开始向前上方发力上推，目的是将仰卧的上半身推至竖直或前倾，并增加重心高度。
Fig.4.10 Push upward by thumbs.
图4.11 飞行。抬起双腿，膝盖自然弯曲，身体成前屈姿势，眼睛看着前面的树枝，双臂上举，做好抓握前面树枝的准备。
Fig.4.11 Flying.
或
图4.12 着陆。 展开身体，用手抓住前面树枝或者双脚落到前面的目标树枝上。
Fig.4.12 Landing.
双臂振浪飞摆动作照片展示：
图4.13 双臂振浪飞摆全程照片
Fig.4.13 Whole process of two-arm forward swing
相比于单臂交叉臂行，双臂振浪飞摆是个较为复杂的动作，且有其困难之处，一，不能像单臂摆那样流畅的轮换。二，摆出之后身体处于仰卧姿势，容易失去平衡。
但这两个困难是可以克服的:
一，我们祖先可以用双臂和双足进行轮换，(大体型的长臂猿也有类似倾向)先蹲踞式双足起跳并俯冲，然后用双臂抓住前面的树枝并展腹摆出，(或者用双臂撑住树枝，腹部或大腿贴紧树枝一侧，然后像体操运动员一样利用腹部或腿部的弹力将身体弹至空中并顺势展腹向前方摆出)再用双足前脚掌落至另一树枝之上，也可以直接用双臂抓住，甚至手足并用着陆，人类的祖先们比现代人体重更轻平衡能力更强，脚趾也远比现代人长得多。经过训练的现代运动员是能够完成的此类动作的，故推测此运动方式对于人类树栖祖先而言并不困难。
由于适合起跳和落脚的直径较大且接近水平的树枝因重力作用而成扁圆柱型，适合双脚踩踏的树面很窄，只能用前脚掌部分接触，且古人类踩在树枝上时脚掌长轴垂直于树枝，这正是人类足弓和朝前的大脚趾进化的原因，也许两足直立行走需要更高的足弓和完全朝前的拇趾，但是它们的起源却与直立行走关系不大。人类学家玛丽.利基发现的两组365万年前的足迹化石证明人类足弓的形成是开始于树栖时期的[116,117]。
生长时处于水平位置的树枝剖面呈椭圆形，上表面曲面曲率较大，这个特点与人类的前脚掌凸起和足弓形成相关，当人类脚掌垂直于水平树枝站立时，有两种方式：一， 脚掌中后部位悬空，仅用前脚掌接触树枝；二， 全脚掌接触树枝，脚掌的中部上凹，形成弓形，与上凸的树枝形态对应；而在树枝上跳跃时则只有前脚掌接触树枝。以上三种情形都有助于人类形成纵向足弓（图4.14-15）。
双手与双足之间的轮换运动对上肢和下肢的要求都较高，特别是下肢，双足在树枝上的跳跃要求下肢有良好的弹跳能力才能够得着较远处的树枝，摆动时双足精准而稳定的落至树枝上要求双足具有良好的抓握力，所以手足并用的双臂飞摆运动有利于形成强壮的下肢，这样古人类在地上或树枝上直立行走时他们的双足也是足够强壮的。
图4.14 古人类站在树枝上时双脚与树枝的位置关系以及水平树枝的横截面形态
Fig.4.14 When ancient human jump from branch, their feet were perpendicular to the branches.
图 4.15 人类和黑猩猩脚骨[118]
Fig.4.15 Human and chimpanzee’s foot
黑猩猩在树上主要是以四肢顺着树枝爬行的方式运动，古人类显然也经常做此类运动，所以人类至今依然还有微弱的横向足弓。除此之外，古人类还经常做垂直于树枝的跳跃和摆动，因为他们体重大于长臂猿，一方面必须更多的用双臂摆动，另外也更依赖下肢的跳跃能力，所以人类的下肢更为发达，较大体型合趾长臂猿也是如此。
二，为了将摆出时的仰卧姿势推回至竖直或能够继续进行下一次摆荡的前倾姿势，古人类进化出了粗长的大拇指，强壮的虎口和短的手掌，而完全不同于黑猩猩很长的手掌和较短小的拇指（图4.16）。这样一方面可以在摆动中紧握树枝以加速摆动，另外，在摆动结束之前，拇指和虎口向前上方的推力可以使人体推回至竖直或前倾的体位（以双足着陆时也依赖惯性和对落点的动量矩守恒），如果没有长拇指和较短的手掌，则形成不了拇指和四指的对握，拇指和虎口的力量则不能施用，而以非对握方式的双臂摆动只能飞行较短的距离，长距离飞行特别是向高处的飞行会导致身体后仰，很容易导致着陆失误而从树上以后仰的姿势掉下来，这对树栖动物而言是最糟糕的下落姿势。
图4.16 黑猩猩(左)与人类(右)的手掌和拇指比较[118]
Fig.4.16 Chimpanzee(left) and human(right)’s hands
那么人类祖先在树枝之间一次能摆动多远呢？无疑此距离应该在长臂猿和黑猩猩的能力之间。振浪飞摆动作现代人经过训练也能做到，优秀的单杠体操运动员和跑酷爱好者们飞行距离可以达到5米，考虑到人类祖先拥有比现代人相对更长的上肢，更轻的体重，动作也更为熟练，估计他们飞行的距离应该可超过6米，这是个很不错的成绩，虽然逊色于长臂猿的8—10米，但已够用，大型树栖肉食猫科动物在树上是跳不了6米远的。
4.2 双臂摆荡力学分析与古人类化石证据
前面已经讨论过人类较粗长的大拇指，短手掌，足弓，朝前大脚趾的进化。下面再仔细讨论人体骨骼其他相关部位因双臂振浪飞摆动作而做出的适应性进化。当然因为振浪飞摆动作和直立行走是人类一脉相承的习惯性运动行为，二者对身体结构的要求也是非常类似的，所以一些进化特征也可以用直立行走来解释，但是还有很多必须用前者来解释的地方，而这些解释应符合力学原理。另外即使是二者皆可解释的部分，因为树栖生活是在陆栖之前的，也可以认为前者为因，后者为果。
我们尽量用南方古猿的化石作为依据，他们是被确认的最早期能够直立行走的古人类。但是三百万年之前古人类较为完整的骨架化石较少，当证据不足时则以现代人骨骼作为替代，现代人骨骼特点也是很好的现存证据，虽然人类离开森林已经很久，身体也发生了新的适应性变化，但化石证据表明古猿人与现代人身体结构差距并不大，即使有些差异，作为定性的分析是完全可行的。
图4.17 双臂上摆图示
Fig.4.17 Two-arm swing upward
① 手掌，拇指
图4.17为前摆过程中向前上方摆动照片，运动员拇指和四指是呈对握方式抓杠的，因为这个方式可以很好的固定手掌和单杠，另外摆动的后半程也可以借助拇指和虎口的推力。
古人类在前摆飞行时他们的大拇指和虎口也可以起到类似的作用，一是使得身体摆离树枝后由仰卧重新翻转成竖直或前倾的状态，二是可以增加摆动的高度，如果身体在摆过水平位置之后再放手的话，则可以借助虎口的推力摆至更高的树枝，这样可以避免每次只能往更低处的树枝移动。假如拇指和四指并不呈对握状态而是像黑猩猩一样贴在食指侧面就不方便施加力量，每次只能摆向更低的树枝，而且距离有限。
图4.18显示的南方古猿源泉种掌骨是保存最完好的古人类手骨化石标本，其四指末端指骨缺失。尽管南猿体重远小于现代人，但是他们的手掌仅略微小于现代人手掌，按比例来说，他们的大拇指和小指都比现代人要长（源泉种拇指与手掌的相对长度比例约为61%，现代人仅53%[119]）。与树栖时古人类相比较，我们的小指是经过了退化阶段的，这是很好理解的，但是如果认为大拇指是人类离开森林之后经常拿握工具进化出来的，那么南方古猿拇指比现代人的还要发达就很难理解了，现代人拿握工具的频率和能力显然要高于南方古猿。
图4.18 南方古猿源泉种手掌，其拇指比现代人的更粗长，且拇指第二指节弯曲的程度很大[119]
Fig.4.18 Thumbs of Australopithecus sediba was very strong, and the second section bent seriously
南方古猿源泉种拇指第二指节弯曲度较大（上图），而现代人拇指第二指节弯曲度是很小的，所以此曲度并不是由制造工具或拿东西时与四指对握形成的，而且化石证据表明当时当地并没有任何人造工具。所以，南方古猿拇指上奇怪的弯曲以及指尖处的突起（图4.18短箭头处）应该源于其经常性双臂摆动运动中的翻身动作的需要。此外，其拇指根部关节出现较大的空隙（图4.18长箭头处）则可增加拇指活动范围和韧性以增加抓握树枝能力。
虽然按比例而言人类手掌要小于黑猩猩手掌，但是人类的拇指却比黑猩猩拇指粗大的多。不仅如此，黑猩猩和人类的拇指功能也是不一样的，图4.19的红色部分显示了人类拇指活动能力强于黑猩猩的三个部分肌腱，而这三部分肌腱都是与拇指和手掌对握能力相关的。
黑猩猩缺乏了这些功能，所以无法将手掌和各种工具固定在一起，即使它们手臂肌肉发达力量强大对于使用工具来说也无济于事。显然，对于它们而言拥有更粗长的拇指也是有利于生存的，而且他们也确实经常性的拿握石质或木质工具，可是这些需求和条件并没有使得他们的拇指发达起来。
而人类的演化与其拇指是密切相关的，我们树栖时期祖先的双臂摆动过程必须依赖拇指确保安全，狩猎和采集祖先们也依赖拇指和手掌的对握能力进行攻击，挖掘或摘采，而现代人日常生活中也离不开灵巧而强壮的大拇指。
Fig.4.19 Comparison of modern human and chimpanzee thumb function
②手腕扭转及背曲能力
猩猩的手腕扭转能力要强于人类，红毛猩猩的手腕甚至可以扭转90°，这是因为它们习惯于单臂悬挂摆动。而人类手腕最多能扭转15°，但人类手腕可以朝手背弯曲90°甚至更多，这是黑猩猩所不能做到的。黑猩猩以指行方式行走，手腕背面被腕骨所固定。红毛猩猩用拳或掌行走，他们也能手腕背曲，但人类手腕背曲能力来源于双臂摆动方式，其前后大幅度摆动时要求手腕具备很好的前曲和背曲能力。手腕的背曲能力大大的增加了人手的灵活性，但其与黑猩猩的指行方式是相矛盾的，而人猿的手掌都要远比猴类的手掌更长，将整个手掌放置地面上的行走方式会大大增加触地时间。
③肱骨下端与尺骨交接处(肘关节)的凹窝深度
由于现代黑猩猩以指行方式运动，其肘关节必须强壮稳定，所以其尺骨与肱骨的交接处也即肱骨下端凹窝的深度要大于人类，而从南方古猿湖畔种[121](400万年)的化石来看，其肱骨凹窝并没有指行特症，而是和现代人一样较浅（图4.20），这说明南方古猿湖畔种并不是依赖指行方式运动的，更有可能是与我们一样是两足行走的。
图4.20 黑猩猩，南方古猿和现代人的肱骨下端形态比较[121]
Fig.4.20 Lower end humerus of chimpanzee, australopithecine and modern human
④上肢
南方古猿上肢与下肢相对长度比例比现代人大，现代人大约为70%，他们则达85%--92%，肱骨粗壮，上肢屈肌发达，肩部关节盂关节面不是像现代人一样朝向侧面，而是以15°角度朝上，手腕粗壮，手指长而弯曲，这些都是典型树栖特征[122]。黑猩猩则上肢长于下肢，且上肢比南方古猿还要强壮有力。从古猿人化石来看，他们的臂展和身高比例稍大于现代人，但还是小于黑猩猩。黑猩猩上肢力量远大于同等体重的人类，这可由二者选择的运动方式来解释，单臂摆动和四肢行走时支撑体重显然需要更强大的上肢，另外人类在离开森林之后上肢骨骼和力量已经退化了很多。
⑤肩胛骨，锁骨
黑猩猩的肩胛骨外侧更加贴近胸肋骨，肩胛冈也是顺着胸肋骨方向，这是为了在四肢行走时肩胛冈与重力方向一致，但他们因此挺不起胸膛，而人类的肩胛骨只是稍微向前倾斜，肩胛冈主要是朝向左右方向，这就是人类拔河总是拔不赢同体重黑猩猩的原因，黑猩猩的肩胛冈和拔河的绳子方向是更为一致的。但是人类却因此肩关节异常灵活，我们可以做到行走过程中抬头挺胸并轻松的前后摆臂，而不是含胸拔背，双臂左右摇晃。此外人类两侧肩胛冈，锁骨和第七颈椎棘突基本上处于同一平面，这正是双臂摆动的其中一个旋转轴。黑猩猩的锁骨远高于肩胛冈，不在同一平面上，这也是为何长臂猿偶尔会作双臂摆动动作，黑猩猩从来都不做的原因。双臂摆动有两个重要的旋转轴，一个由肩胛冈，锁骨和颈椎骨构成，另一个则在腰椎和髋部处。黑猩猩的肩胛冈和锁骨以及腰椎都太硬，缺乏大幅度活动的能力，长臂猿则与人类较为相似，肩部与腰腹部位比较灵活，它们较长的下肢可以大幅度的摆动。
图4.21显示人类(右)与黑猩猩的肩胛骨形态(左)相差很大，人类的肩胛骨冈下窝窄而长，冈上窝很短，面积较小，其外侧缘大致成直线，内侧缘更靠近脊柱中心，肩胛冈接近水平稍微朝肩峰上倾。黑猩猩的冈下窝短而宽，冈上窝面积比人类的大些，外侧缘向外突出，内侧缘远离脊柱中心，肩胛冈上斜角度远大于人类，而且其与胸肋的位置关系和人类不同，肩胛冈接近脊柱的一侧接近第五胸肋。人类两个肩胛骨形成的背凸较小，而黑猩猩的两个肩胛骨朝着脊柱方向向后凸起。南方古猿的肩胛骨最接近大猩猩或人类的形态而与黑猩猩相差甚远，与现代人的主要差别在于其肩胛冈向肩峰方向的上斜角度稍大于人类，这显然是攀爬和悬吊的特征。
图4.21 黑猩猩与人类肩胛骨[118]
Fig.4.21 Scapulas of chimpanzee and human
人类与黑猩猩的锁骨形态类似，但黑猩猩的锁骨向前突出的角度大于人类，它们的锁骨更为紧密的包围其颈部，而人类锁骨则更为平整。
人类第七颈椎棘突很长，末端不分叉而呈结节状，高高凸起。
上面所述三处骨骼差异很显然是由于树枝间摆动方式以及步行方式差异造成的，据Wolff[123]定律，骨骼总是朝应力方向生长。双臂摆动时人体左右对称，应力主要沿竖直方向，与人体纵轴一致，所以人类肩胛骨岗下窝窄而长。人类两个肩胛冈，第七颈椎棘突，两个锁骨共同形成双臂摆动的长条型旋转轴面（图4.22）。摆动时为了避免肩部肌肉挤压紧张，双臂距离一般大于肩宽，这样则形成了两个朝向外侧的水平分力，此水平分力正是使得人类锁骨和肩胛骨更为平整而不是前后凸起的原因。即使直接从外表也能看出人类的胸背平整宽阔，但厚度不如黑猩猩。而黑猩猩习惯性的单臂摆方式是不对称的，向一侧倾斜（图4.23），故其肩胛骨短而宽，其宽度大于人类，且外缘曲线凸起，受力方向与肩胛冈方向一致，此外，在陆地行走时他们指行方式也会导致其肩胛骨向下倾斜，故肩膀较窄，胸背部位厚实（图4.24），受限于其肩胛骨形态和位置，它们不能够平展双臂，双足行走时也不能够使得双臂完全在前后方向上摆动，而是有较大幅度的左右晃动，从而浪费了很多的能量。由此可以看出指行方式和直立行走之间也是有一定矛盾的，二者也许是不能够共存的。
现代人肩胛骨的关节孟(与上臂骨成关节的关节面)朝向外侧，大约与地面垂直，而现代的猿类则不同，其关节盂偏向上方。南方古猿“露西”的关节孟偏向上方达15度，这样的结构对于在树上攀爬和悬挂时使手臂位于头部上方是有利的。
南方古猿“塞拉姆”的肩胛骨比较像现代大猩猩，与人类比较其肩胛冈更加向上倾斜，但是倾斜角度不大，不像黑猩猩[146]。
图4.22 双臂摆动使得人类的肩胛冈，锁骨和第七颈椎棘突共同形成长条型旋转面
Fig.4.22 Human’s mesoscapula, clavicle and seventh cervical spinous form a long rotation plane
图4.23 单臂摆和指行方式则使得黑猩猩肩胛冈向下倾斜，且与锁骨不在同一平面
Fig.4.23 Chimpanzee’s mesoscapula tilted upward, and it’s not in the same plane with clavicle
和长臂猿（图4.25）双臂悬挂时一样，古人类双臂摆动时双手握距也较宽（图4.26），但其体重较大，且摆动的力量远大于悬挂力量，摆动水平分力使得人类的胸背形态扁平，肩关节向左右方向延展，使得其前后摆动更灵活，这为直立姿势奔跑打下基础。除了人类之外，所有其他猿类都没有前后摆臂的能力，虽然长臂猿与人类一样具有相对较宽的肩膀和灵活的肩关节，但是由于其手臂太长而摆动不便。而摆臂对于直立行走来说是非常重要的，即使是现代人如果不摆臂其运动效率也将大大降低。
图4.24黑猩猩胸背厚实向前后凸起，肩膀较窄
Fig.4.24 Chimpanzee has a thick chest and narrow shoulders
图4.25长臂猿上肢发达且肩膀相对比较宽阔
Fig.4.25 Gibbon’s shoulders are broad.
图4.26 双臂悬挂和摆动使得人类的肩膀宽阔
Fig.4.26 Two-arm hanging and swinging make human’s shoulders very broad
① 颈部特征
人类与黑猩猩或其他猿类的颈部形态是不一样的（图4.27），为什么所有猿的脖子都较短，只有人类的脖子如此细长？
Fig.4.27 Human has a long neck but chimpanzees have a much shorter one
与猴类不同，所有人猿类都失去了尾巴。大多数哺乳动物头部与尾部是成运动对称关系的，其运动方向改变和身体平衡都依赖于尾巴的调节。所以人和猿的平衡能力和突然变向能力是较弱的，作为替代，人猿都是利用上肢掌握平衡。
在双臂摆动过程中，一方面整个身体必须先形成反弓形。另外在摆动的末期必须通过前踢腿来获得更多的动能，在形成反弓时，由于对称性，头部的后仰有利于反弓型的形成。同样地，前摆腿时向内含胸，头部前摆有助于增加踢腿前摆速度。也即从身体的反弓到正弓过程中，头部和小腿是相向运动的，这是一种运动对称要求，支撑头部的细长灵活的脖子能够形成头部与小腿的相向运动，从而增加势能和动能。黑猩猩或猩猩短粗的颈部仅有力量，却不够灵活，不能形成身体前后摆动的动能。
人类细长颈部另一个重要作用是保持前摆过程中眼睛的视线一直向前（图4.28），清楚着陆的目标树枝位置，像黑猩猩那么短粗的颈部在前摆时身体呈反弓姿势时会导致脸部是朝下的，无法将头部抬至合适的角度，这样前摆时也就无法看着目标树枝，这是很不合适的，因为树枝之间运动的精准度要求是非常高的。
除此之外，人类细长的颈部并没有其他方面的特别优势，相反地作为消化系统呼吸系统，循环系统和神经系统的重要通道，颈部是肉食动物攻击的主要目标，人类的细长颈部更是明显的弱点。
图4.28 双臂下摆时身体呈反弓，头部后仰，颈椎向后弯曲，此动作需要修长的颈部
Fig.4.28 Cervical spine bending backward during swing downward process, so we need a long neck
② 第七颈椎棘突
黑猩猩各个颈椎棘突长度是平缓变化的，其第七颈椎并不像人类的这么特殊。人类第七颈椎棘突很长（4.29），前面已经解释了其与肩胛冈，锁骨形成的长条型旋转轴，而第七颈椎棘突正是旋转轴的中心，下面分析其在摆动过程中的受力情形以说明其进化的缘由。
人类第七颈椎棘突越长双臂摆动时使身体朝前运动的分力也就越大，效果越好（图4.30），可以推测出我们祖先树栖时斜方肌是非常发达的，斜方肌是前摆动作中提供向前上方向力量的主要肌肉，类似的，长臂猿也具有较发达的斜方肌。
图4.29 人体第七颈椎棘突(右)远比其余颈椎棘突(左)长的多[125]
Fig.4.29 The seventh cervical spinous process (right) is much longer than other cervical spine (left)
图4.30 更长的第七颈椎棘突的摆动向前的分力更大，效果更好
Fig.4.30 Longer seventh cervical spinous process can provide more forward force
③ 腰椎长度
人类共有5节腰椎，都具有活动能力，而黑猩猩只有4节，且其中下端两节深埋于骨盆之内，与髋骨相对位置固定，基本上不具有活动能力。人类骨盆短而宽，两侧髋骨相距较远，且转向侧面，黑猩猩的骨盆则呈长筒状，两侧髋骨非常接近，包住两节腰椎，且并不转向侧面，而是接近与下背部平行。
人类的可活动腰椎数目为5节，这导致了人类的腰椎非常灵活，特别是前屈和背曲能力是所有哺乳动物中首屈一指的。后手翻，后软翻，前手翻，排球和羽毛球的大力扣杀，跳高与跳远等等动作中的大背弓姿势是人类特殊才能。黑猩猩固定坚硬的下背部则有利于其下肢力量直接向上传递，但它们的整个背部因此而成一个简单的C字型，仅将背部挺直都是件非常费力的事。
人类细长而灵活的腰腹也是双臂臂行时前后大幅摆动的必然要求，复合摆做最大幅度摆动的要求是形成耦合共振运动，其摆动过程中必然要求身体形成反弓（图4.28）。也就是要求将肩关节和髋关节都打开，而膝盖原本就具备向后弯曲的能力。
人类双臂臂行摆动幅度与其肩关节，髋关节所能打开的角度是正相关的，人体进化总是朝着更加适应环境的方向发展，肩关节是人体中活动范围最大的关节，髋关节完全打开正是人类直立行走必要条件。
综上所述，我们认为双臂振浪飞摆动作是人类直立行走起源的直接原因，随着黑猩猩主动制作简单工具现象的发现，古猿人开始习惯性直立行走被众多研究者认为是最为合适的人类起源标志，且这是生物学因素，也是人类社会关系演化的基础。
也就是说，古猿人开始学习并经常性的以双臂振浪飞摆动作在树与树之间时穿越时，人类开始踏上了自己独特的进化之路。这件事情的发生应该至少在600万年以前，因为双臂摆动主要是由体重决定的，当古猿的体重进化至合适的重量并且树栖的环境合适时，就有可能会采取这种最合适的运动方式跨越树之间的距离以逃避天敌，追捕猎物和摘取果子，但是一旦体重再继续增加超出合适的范围，则双臂摆动跨越的距离就会变短，而且危险增加，故而体重较大的黑猩猩和大猩猩都不会采用此方式，而人类后来也离开了森林，除了森林面积的减小之外，其体重增加也许是重要的原因之一。
④双S曲线（图4.31,4.32）
从南方古猿的化石来看，它们在腰椎以及脊柱的双S曲线上与现代人是相似的。
人体脊柱的双S曲线是人体美学的核心所在，其中背曲展现出人体的力量，腰曲则显示出人体的灵活与优雅，而若是脊椎平直则将使得整个身体看上去既刚硬而又脆弱。
对腰部灵活性要求最高的显然不是步行，而是振浪飞摆，人体摆动的初始姿势背弓程度越大，重心就越高，势能越大，摆出的距离也就越远，而大背弓姿势正是以腰椎前凸为特征。人体背凸曲线由两侧肩胛骨以及后凸的胸椎骨构成。双臂摆动时以双肩关节为力的作用点，而肩关节则通过肩胛骨将力量传至躯干，这就要求两侧肩胛骨及其之间的脊柱和相关肌腱非常强壮，为了将身体前摆的更高，摆动末期躯干呈含胸的姿势以便利用腹部力量将下肢向前上方甩起，这时整个脊柱形成C字型。相反如果没有背曲，胸椎平直，则会影响收腹的力量和幅度，另外，摆动飞出时沿圆弧曲线的切线飞出，如果胸椎平直则会导致切线方向与水平线夹角更小，进而影响飞行的高度和距离，如图4.33。
图4.31 摆动时需要腰曲和颈曲增加后摆重力势能和保持视线水平向前
Fig.4.31 We need lumbar and cervical curvature to swing backward to increase the gravity potential energy and look forward conveniently
图4.32上摆时背曲和骶曲则可以增加上摆的高度
Fig.4.32 During the last stage, we need thoracic and sacral curvature to swing higher
图4.33 背部弯曲与背部平直摆出时位置和方向的比较
Fig.4.33 Comparison of two oscillating track
双臂摆动过程中肩关节和髋关节都是打开到最大，脚绷直，身体打开呈反弓，为了增加摆动力量还必须弯曲膝关节，以便做振浪动作时可充分利用踢腿力量。
所以，背曲和腰曲双S曲线都是由振浪飞摆动作形成的，双S曲线是人体美学核心，同样振浪飞摆本身也是一个非常有力而优雅的动作。
⑤ 胸腹部
对于双臂摆动而言，腹肌，包括腹直肌和腹外斜肌必须非常发达，故南方古猿身体相应部位的骨骼也应比现代人发达，事实正是如此。
由南方古猿的下胸肋骨曲率可以推断出其下胸腔较大，其胸腔与黑猩猩和大猩猩的形态是不一样的，黑猩猩和大猩猩的胸腔形态与重力作用和大的食量相关，而南方古猿则主要为了增加腹肌收缩时的作用力臂，收腹和髋部前屈能力决定双臂摆动动作的效果。
对于双臂摆动来说，腹肌无疑是最重要的肌肉之一，与此相关的骨骼起止点有下胸肋骨，胸骨下端，髂骨翼，髂前上棘，髂前下棘。在这些部位南方古猿无一例外都比现代人类的更为发达，而腹直肌的止点耻骨联合处的前凸角也比人类度更大。有些研究者从Lucy的大的下胸骨和宽大的骨盆推断出南方古猿大腹便便，移动缓慢，这是不对的。我们认为恰恰相反，南方古猿的腹肌发达但是平整而不前凸，整个腰腹扁平而灵活。在动物界具有大腹便便体型的一般都是力量型的，比如犀牛，大猩猩，等，人类祖先恰恰是属于身材较为修长而灵活的。
在露西的骨骼复原图4.34中，黑色部分为化石复制品，白色为缺失部分，缺失部分的复原参考了其他南方古猿骨骼特点，我们看到尽管她的下胸部骨骼外凸，但是却和我们一样有两对浮肋，此两对肋骨的退化对于增加摆动幅度是十分重要的，若人类两对浮肋固定于胸软骨上则身体躯干的反弓能力将大大受限，人类的浮肋的形成可以看做是胸椎腰化的倾向，只有细长灵活而有力的腰部才能摆得更高更远。
但是现代人却因此而受累，其实直立行走不需要如此细长灵活的腰部，现代人由于各种原因导致的下背部疼痛，腰痛，腰椎侧弯，椎间盘膨出等等腰椎病都可以认为是进化病，对于以两足奔跑的我们来说其实希望下背部更为坚固些。就跑跳类运动而言，腰是人类最大的弱点，它灵活有余，却坚强不足。
仅仅用腰椎作为上半身的支柱其实是不够的，即使现代人的腰椎已经变得更大。人体腰椎的支撑作用是人体进化后期形成的一种并不成熟的功能，在做一些难度稍大的腰腹动作如扭转，侧弯时腰椎容易受到伤害，而且这种伤害如果处理不当会导致形成慢性腰椎疼痛，并极大地影响患者生活。作为上下半身的连接处，腰椎在运动过程中易形成应力集中，而恰恰此处缺乏坚固支撑式结构。作为人体弱点的补充，腰腹部位肌肉如下背部肌群和腹肌可以成为腰椎的辅助支撑结构，所以强壮的腰腹肌肉是非常有利于提升人体运动能力的，但是强壮的腹肌并不容易获得，因为从进化的历程来看，我们腹肌更为重要的功能通过良好的延展性来储存势能。故现代人腹肌的两种功能是矛盾的，其训练必须十分科学才能兼顾。
图4.34 南方古猿Lucy躯干[126]
Fig.4.34 Skeleton of Australopithecus---Lucy
从图4.34可以看出，Lucy的上胸窄小，而下胸宽阔前凸，其窄小的上胸部有一方面利于提高肩部的灵活性，另外也便于肩胛骨向前推动胸肋骨。其宽阔的下胸部是与宽阔的骨盆相对应的，因为二者正是腹部肌肉的起止点。这些骨骼特点说明南方古猿腰腹力量非常强大。
⑥ 第十三对肋骨的退化：
图4.35黑猩猩有13对肋骨[127]
Fig.4.35 Chimpanzees have 13 pairs of ribs
黑猩猩有13对肋骨（图4.35），而人类一般只有12对，但极少数人也具有第13对肋骨(腰肋)，第13对肋骨的退化是有利于人体形成脊椎S曲线。
第13对肋骨的消失引起最大变化是胸腔变短，而腰腹变长。黑猩猩粗壮的腰腹更有力量，而人类的细腰则能在摆动过程中储存更多的拉伸变形能。
⑦ 骶椎腰化和胸椎腰化
不少较为完整的南方古猿的骨架化石示其胸椎和骶椎有腰化的倾向，甚至有不少研究者认为他们拥有6节腰椎。
这些证据都说明南方古猿的腰腹是细长灵活的。
① 髋骨
非常有意思的是著名南方古猿化石Lucy以及编号为STS14的化石标本显示他们的上髋部骨骼也就是髂骨翼特别宽阔[128,129]，按比例而言他们的髂骨翼比现代人的还要宽得多。现代人的髋部上下宽度更为一致，这是为了使得直立行走时应力可以直接沿竖直方向传递，而南方古猿以树栖为主，两足行走不是主要的运动方式，而对于摆动而言，上宽下细是有利于提高摆动速度的，南方古猿的上臀部肌肉发达有力，但是其股骨和胫骨比现代人的更为短细，显示其整个下肢并不长，这样髋部就可以非常迅速的带动整个下肢摆动。
南方古猿骨盆非常宽大，骨盆两侧髂翼，髂前上棘和下棘都比现代人发达，耻骨联合处前凸程度也超过现代人，可以推测出它们的腹直肌和腹外斜肌比现代人强壮的多，髂前下棘发达则说明其股直肌发达，屈髋能力强。髂关节面相对较小，髋臼小，股骨颈长，颈体角比人小，这些特点都可以使得前后摆动更加灵活迅速。
南方古猿的髋部比现代人更宽，但厚度稍小，髋部还将影响其上部的腰腹以及下面的大腿的形态，身体扁平是有利于前后摆动的特征，而现代人较厚的髋部则更有利于步行或奔跑时提供向前的力量。
图4.36 为薄厚板力学性能比较，当两块厚度不同的板受到弯矩M的作用时，绕x轴弯曲，其单位长度的转角
(4.1)
可见其单位长度的转角与板厚的3次方成反比，即薄板远比厚板容易发生弯曲。
(4.2)
式中sc为材料的临界应力。由上式可得板能承受的最大弯矩为
(4.3)
可见板能承受的最大弯矩与板厚的二次方成正比，板厚减小时，其承载能力会大幅度降低。
上述分析表明太薄的髋部会缺乏力量而且脆弱。比较南方古猿在树枝上的摆动动作和人类的直立行走或奔跑，显然行走和奔跑需要更大的向前的力量。为了使得行走和奔跑时的直线性更好，人类的下肢变得更长，股骨颈变短，颈体角增大，而髋部的变厚则为了增加向前的力量。
在竖直方向上，南方古猿骨盆的高度小于现代人类，这是因为他们摆动时受到的拉力小于现代人直立行走或奔跑时髋部所受压力所致，树枝上摆动周期一般要大于人奔跑时脚触地时间，其胯部受到的力更小。
所以，南方古猿与现代人虽然体型类似，但是其细微而众多的差异却反映出了他们各自的习惯性运动方式是完全不同的，现代人是以直立行走为特征的，而南方古猿则是树栖动物，双臂摆动是他们的经常性动作，在树上和地上他们也可以直立行走，但能力不如现代人。
上面我们仔细分析了南方古猿与现代人下肢骨的一些差异，这些差异用双臂摆动是可以很好的解释的，而其他的理论则难以解释。
图4.37中，黑猩猩(上)，南方古猿露西(中)，及现代人骨盆(下)，可以看出露西骨盆上所有与摆动相关的部分都要比现代人和黑猩猩的更为发达(圆圈标注处)，腹直肌和腹斜肌是连接胸肋骨和骨盆的主要肌肉，双臂摆动时目标树枝与所处树枝的位置关系决定收缩腹肌的部位和力量，比如当目标树枝与人体所处树枝平行时腹直肌的收缩更为重要，但是大多数时候二者都不是平行的关系，这时与目标树枝同侧腹斜肌就变得非常重要了，这也是南方古猿骨盆的两翼非常宽阔的原因。
另外与现代人骨盆相比较，露西的骨盆骶关节小而灵活，髂翼朝更加朝向侧面，这些显然是一种骶椎腰化倾向，也就是说，人类完全直立行走之后为稳定躯干的需要又重新经历了腰椎骶化过程。露西的骨盆远比黑猩猩和现代人的骨盆更短，这是因为她的骨盆是下肢摆动的旋转轴，如果骨盆竖直方向太长则无法形成灵活的旋转轴（这与肩部旋转轴是一样的）。
图4.37 黑猩猩，南方古猿和现代人骨盆[128]
Fig.4.37 Pelvis of chimpanzee, australopithecine and modern human
图4.38 中，化石MH1(源泉种)和MH2(源泉种)骨盆更为接近现代人形态，但其宽度也是要大于现代人骨盆的，而STS14为南方古猿阿尔法种，因为其年代比源泉种早一百多年万年，其骨盆髂前上棘和下棘非常发达，宽度比源泉种还要大些。
图4.38 南方古猿源泉种MH1(左)， MH2(右)和阿尔法种STS14(中)的骨盆复原图[129]
Fig.4.38 Comparison of the MH1 (left), Sts 14 (center), and MH2 (right) pelves in anteroinferior (top row) and anterosuperior (bottom row) views
臀肌对于直立行走来说也是非常关键的，在行走或奔跑时臀部肌肉的收缩一方面有利于提供向前的推力，同时奔跑时也有利于提供在腿支撑之后大小腿折叠摆动的力矩。由于直立行走比四足行走时的腿部摆动更加靠后，所以其臀肌生长位置也更靠后一些，这就是唯有我们人类拥有一个向后突起的臀部的原因，优秀长跑，短跑，跳高和跳远运动员都必须拥有一个结实有力的臀部。
双臂摆动过程中，当身体形成反弓的过程中臀肌的收缩有利于整个下肢向后上方摆起，从而提高初始摆动时的身体重心高度，所以古人类和现代人一样具有一个后凸的臀部，但二者的形态和功能有些差异。
② 股骨
黑猩猩股骨短粗，股骨颈夹角小，而人类的股骨长，股骨颈夹角较大，这样有利于直立行走是力量往上传递（图4.39）。
南方古猿哈达的男性大型标本股骨更像现代人的，估计其行走的步态也很像现代人，而“露西”股骨头的关节面边缘走向有些像黑猩猩，她与哈达小型标本更像猿，更适合于在树上攀爬[133]。股骨颈体角和相对长度是股骨的两个重要特征，南方古猿股骨颈体角较小，大约为115°-120°，而股骨颈较长，人类此角度大约为125°，股骨颈较短。显然南方古猿的股骨特征结合其宽大的骨盆显示其下肢向前摆动的能力强于人类，而人类直立行走的能力优于南方古猿。
图4.39 黑猩猩与人类的股骨形态比较[118]
Fig.4.39 Comparison of femoral of chimpanzee and human
故我们推测南方古猿已经具备直立行走的能力，但是其步长小而步宽较大，行走时会有左右方向的摇晃，就像一些体型比较矮而宽的人一样。
③ 髌骨
髌骨属于籽骨，容易被风化，故在南方古猿化石中并没有被发现。如果比较黑猩猩与人类的髌骨可以发现，人类的髌骨是远大于黑猩猩的，这是由他们不同的步行姿势决定的。黑猩猩无论是四足行走还是半直立行走，其膝部都处于弯曲状态，对于膝盖前部的压力较小，所以不需要巨大的髌骨，而人类直立时身体的重量竖直压在膝盖上，而且必须避免膝盖反关节活动，故髌骨起重要的保护和稳定作用。
膝外翻角是指由于人体髋部宽于膝盖，为了行走时减小步宽和维持身体的平衡而在膝盖处形成的一个外翻角，因为攀爬能力较强的猩猩和蛛猴的膝外翻角与人类一样，但是其功能却并非是为了直立行走，故在这一点上古人类学家们具有争议。
法国塔迪认为哈达小型标本有三个特殊性状，表明他们不能完全直立行走。
1）膝部外翻不能弯曲到现代人的程度，表示其行走时的跨度小；
2）膝部相互制约的自动闭锁机制没有充分发展，使得其行走是直线性差；
3）踝关节和膝关节的旋转度大于人类，使得其脚可以作多方位的活动，而不是简单的向前运动。
这些特征显示哈达小型标本是适应树林生活的，树枝上的运动比陆地要复杂得多，需要更加灵活的变向能力，而大型标本的更多地在陆地上直立行走[130]。
④ 腓骨，胫骨和趾骨
人类直立行走时脚与小腿大致是呈直角的，所以人类的踝关节与猿类不同，人类的踝关节面偏向前方，猿的偏向后方，哈达大型标本踝关节面向前，露西则向后，其向后倾斜的角度甚至超过大猩猩。这说明在自然放松状态下，露西的脚与小腿的夹角大于90°，斯特恩和萨斯曼[130]认为这样有利于攀爬时使脚便于够到树枝。吴汝康则认为这种脚踝也可能有其他的作用，可能是其行走是其躯干并不直接位于臀部上方，其身体稍向前倾，这样便会形成向后的踝关节面。哈达的小型标本都或多或少具有这些像猿的特征，而大型标本则更像现代人，不具备这些特征。
南方古猿阿尔法种腓骨上有一条腓骨肌沟，相对的较宽和深，这条沟有诸腓骨肌通过，吴汝康[130]认为露西具有这些巨大肌肉可能意味着她攀爬和行走时使用这些肌肉来控制脚，而斯特恩和萨斯曼[130]通过对人，黑猩猩和长臂猿的腓骨肌研究，认为腓骨肌可能意味脚具有抓握的功能。
南方古猿露西的趾骨长而纤细，远比现代人的长，而与猿的相似，也是弯曲的，像猿而不像人。故按比例而言，其脚的总长度要远远大于现代人。有迹象表示大脚趾能像大拇指那样，稍稍对握，但对握能力远远弱于黑猩猩和长臂猿等。足骨比较象人，特别是跟骨更像人而不像猿，但其跟骨要比现代人跟骨更小得多，说明其行走时跟骨可能是不触地的。
美国密苏里大学、亚利桑那州立大学研究人员在2011年公布的报告[131]中描述了一个出土自埃塞俄比亚的320万年前的足骨化石。该足骨是一个保存的很好的第四跖骨（图4.40），有数个与现代人足骨类似而异于其他猿类足骨的特征。如，其两端是相互扭曲的，其足底与脚趾以一个锐角的角度倾斜。研究人员由此化石推断出南方古猿阿法种类似现代人的足弓应该具备足够的强硬度助其蹬离地面，同时也具备足够的柔韧性以吸收震动，他们的脚可能已从便于握抓的结构转化成为一种与人类似的、便于行走和奔跑的结构。
图4.40 南方古猿阿尔法种第四跖骨，此跖骨与人类的第四跖骨相像[131]
Fig.4.40 The fourth metatarsal ofAustralopithecus Alfa
而与足弓相对应的，南方古猿的化石也显示其具有和现代人类似的清晰的具有良好弹性的跟腱[132]。
以上比较详细的介绍南方古猿的腓骨，胫骨和脚部特点，是因为对于其功能的解释是比较有争议的。
南方古猿的小腿和足部主要有以下的几个特点：
1) 踝关节面向后，脚与小腿夹角大于90°，跑或跳跃时脚更容易垂直于地面，跑跳时的踝关节运动幅度大；
2) 腓骨肌发达，其脚趾具有抓握能力，除此之外，腓骨肌在跳跃时也是非常重要的，发达的腓骨肌使得前脚掌和脚趾能够对地面施加更大的压力；
3) 脚长，脚趾长；
4) 具有足弓和跟腱。
从以上特点综合来看，我们认为南方古猿具有较强的在树枝上的跳跃能力，以南方古猿的体重在树枝上跳跃要求其脚具备较强的抓握能力，所以他们的腓骨肌比现代人发达。双臂摆动必然会与双足垂直于树枝的跳跃运动相互结合运用，所以我们认为南方古猿是具有良好的弹跳能力的，其弹跳能力甚至在现代人之上。
南方古猿脚踝关节面朝后的另一个重要原因是为了增加摆动幅度和力量，就像现代单杠体操运动员摆动时绷直脚尖以增加摆动幅度一样，但是现代人脚踝关节面朝前，脚踝处必须用力才能够将脚绷直，而南方古猿的脚踝关节面原本就朝向后面，他们的脚踝只要放松就能保持脚和小腿近似在一条直线上。
⑤下肢长度与强壮程度
现代非洲猿类的腿部较为短粗，他们半直立行走时步子较小，效率低下，长臂猿的腿部相对较长，这也是它们走路姿态更像人类的原因。从化石证据来看，南方古猿下肢长度介于长臂猿和现代人之间，他们的身高在1.1-1.5米之间，一般为1.2-1.3米。前一章我们讨论过古人男性和女性上下肢合理的比例分别为为0.88和0.82，这是很好理解的，因为双臂摆动时以腰腹为旋转轴需要较长的下肢，才能够摆动起来，而长臂猿单臂快速摆动时以肩部为旋转轴，可以通过摆动整个躯干和下肢来获得摆动能量。故而古人必须具有较长的下肢，而其他猿类则不需要。
另外，古人的双臂摆动与垂直于树枝的站立或跳跃是相互结合和轮换的基本运动方式，这也是人类形成足弓，跟腱以及大母趾与四趾并列的原因。这种形式的跳跃需要强大的下肢力量，所以人类的树栖祖先下肢是较强壮的。
综合以上两点来，以我们树栖祖先的下肢长度和强壮程度是能够轻松直立行走的，他们的效率虽不如现代人，但是要远高于长臂猿和黑猩猩等。
4.5 数值模拟----人类能够由半直立姿势对抗重力作用慢慢直立起来吗？
生物演化与重力密切相关，大体型动物包括人类的演化尤其如此。相比于陆地和天空，生存于海洋的生物种类繁多，体型千奇百怪，令人惊叹！而其缘由就在于动物的身体密度与海水相接近，浮力与重力相当，这正是海洋生物获得演变自由的根本原因。而来到陆地，重力的影响无处不在，动物种类演变也变得艰难的多，其种类数锐减，身体形态也更趋于一致。
关于人类起源的理论除了海猿说之外，其它基本都认为古人类是直接对抗重力直立起来的，我认为此类观点完全低估了重力的巨大影响力。地球上物体重力为万有引力和离心力之和，其主体是万有引力，而万有引力是万物形成的基本作用之一。
认为人类可以轻易地为看得更远，或为拿握工具，或为摘果子，甚至为展现强壮而对抗住重力的作用且最终成功演化出直立行走能力的观点是没有很好的估算其过程中的力学困难的。
本节用人体运动力学模拟软件Anybody比较分析正常站立与弯腰屈膝的人体模型（图4.53）肌肉力量以及关节反力。从模拟结果可以看出人体长时间维持正常直立姿势是轻松的，而人体长时间维持屈膝弯腰（类似于半直立）姿势则极为困难。
图4.53 两种人体姿势的比较
Fig.4.53 Comparison of two position of human body
此人体模型为身高排在50%的西方男性，其身高1.8米，体重75kg，其它身体参数由软件本身提供，为此身高位人体均值。古人类身体参数与现代人有一定的差异，比如南方古猿的手臂更长些，髋部更为宽大，下肢稍短，但是当他们半直立时，其体内应力分布与半直立现代人是相似的。因难以获得几百万年前南方古猿详细的身体参数值，故采用这种近似的方法进行模拟。
分析：由计算结果可知，从正常姿势到弯腰屈膝姿势，其腰椎处竖直方向的关节力增加了两倍左右，然而这还不是主要的差别，而是由此可知腰椎处的肌肉力也有原来的几乎为零增加至817N以上，这才是巨大的差别。腰椎处的肌肉力量长期维持如此高的应力值是非常痛苦的，因腰椎受伤而直不起腰的病人都曾经感受过此类痛苦，事实上，绝大多数成年人一生都会多次经历类似的腰椎疼痛。此外，弯腰屈膝时膝关节处肌腱前后方向的拉力也达到了1135N，显然同样是难以忍受的，股四头肌将很快因此而疲劳。
表4.1 模拟结果比较
Table 4.1 comprison of the two results
| F1（N） | F2（N） | F3（N） |
正常姿势 | 413 | 382 | 489 |
弯腰屈膝 | 1230 | 883 | 849 |
其中：F1为腰椎L1与L2之间的关节反力，F2为髋关节竖直方向的关节反力，F3为膝关节处竖直方向的反力，弯腰屈膝姿势的躯干俯身夹角为30，膝关节弯曲角度为40度。
虽然人体直立时身体肌肉基本处于放松自然状态，而直立行走本身也是合理而节约能量的，但是如果认为人类直立的演化过程是一个直接与重力对抗的过程，则此演化过程中的弯腰屈髋屈膝状态却无疑是极差的力学姿态。动物进化过程中，其运动方式的能量节约和身体结构的力学平衡是非常重要的，人体弯腰屈膝时膝关节，髋关节和腰椎处是远离力学平衡状态的，这就要求大量相关肌肉紧张来对抗不平衡力矩，从而浪费了大量的能量来对抗重力，这是不可取的，重力无时无处不在。
模拟结果说明长时间维持半直立行走姿势是非常困难的，现代人对此也是深有体会的，这一结果从侧面展示了人类直接对抗重力演化出直立行走行为的难度。
4.6 对恩格斯著作《劳动在从猿到人转变过程中的作用》简单评论
恩格斯在《劳动在从猿到人转变过程中的作用》提出人类采用直立行走方式的原因是古人类离开森林之后必须制作和使用工具而不得不将手脚分化，从而双足专门用来行走，双手则开始灵巧的制作和使用各种石器和木器工具，然而考古的化石证明人类制作石器工具的时期要远远落后于直立行走的时期。关于这一点是得到古人类学研究人员的认可的。
但是对于人类的大拇指和手掌的形成是由于经常使用天然石器或木器却似乎成了定论，因为黑猩猩们的拇指很短小，其他灵长类动物的拇指也都比较小，对于树栖生活而言，拇指并不起很大的作用，事实上，有些种类爬树能力极强的尤猴的拇指几乎完全退化，它们仅用四指勾住树枝就够了，故而几乎所有的研究者都认为人类的拇指不同于其他灵长类是经常拿握各种工具所致。
本文提出人类粗长拇指和短手掌的起源并不与使用天然石器和木棒直接相关，因为使用天然的石器和木棒对于猩猩和黑猩猩来说都是常有的事，它们的大拇指并不长。人类的短手掌和长拇指的形成是与其在树上的运动方式相关，只有短的手掌和长的拇指才能形成对握，双臂摆动才能安全稳定的着陆，而且双臂摆动过程中大拇指和虎口的内应力也是要远远大于其拿握工具时的应力。
4.7 总结与讨论
1重力对人体的作用
本章重点强调了重力在人体形态进化过程中的作用，大体型陆栖动物的身体结构都将受到重力的影响，人类直立过程中尤其如此。一直以来研究者都认为人类下颌骨的缩小是由于食物结构的改变导致不再需要强大的咬合力所致，人类肠道的缩短也是如此。但是由于重力是时时刻刻作用于人体的，忽略其影响是很不恰当的。
图4.54 南方古猿(左，放大)与现代人(右)骨架比较[138]
Fig.4.54 Comparison of skeleton of Australopithecus(left)and modern human(right)
图4.54(右)显示了现代人体的躯干，骨盆和大腿的三部分大致组成了一个长方形(正面图)，其腰椎椎体从上到下也是越来越大，这种特殊的形态无疑是重力的作用所致。而左侧南方古猿(放大比较)相同的三个部分则大致形成一个椭圆形(正面图)，腰椎椎体大小变化不明显，这些并不是说明南方古猿不是直立行走的，而是直立行走对他们来说是次要行为，他们的椭圆体型主要是为了适应树栖生活，其宽大的中部可以提高前摆力量和速度。
2 双臂摆荡导致人体修长
在所有的人猿中，黑猩猩，猩猩，大猩猩的身体都是相对比较粗壮的（图4.55），唯有人类和长臂猿的身体是修长的（图4.56）。
这是因为只有修长的体型才更加容易在摆动过程中拉伸身体和储存势能。而粗壮的体型则刚度太大难以在摆动中获得势能。
图4.55 猩猩(左)，黑猩猩和大猩猩(右)体型都远比人体更为粗犷
Fig.4.55 The bodies of orangutan, chimpanzee and gorilla are far more stubby than human body
图4.56 长臂猿身材修长，人体也是比较修长的[139]
Fig.4.56 The body of gibbon is very slender, so is human body
3手腕背曲能力与指行的矛盾
黑猩猩手腕没有背曲能力，因为它们手腕处多一块阻止手腕背曲的腕骨，这是为了适应指行运动方式。而人类手腕是能够背曲的，这和双臂摆动过程中手腕翻转要求是一致的。但手腕背曲与指行方式却是相互矛盾的，若古人类要采用指行方式移动，则他们过于灵活的手腕则缺乏支撑能力。如果他们采用掌行或拳行方式运动则前肢太短，后肢太长，运动时无法充分伸展后肢，而且对前肢的压力很大。南方古猿上肢骨化石也显示没有任何指行的痕迹。
黑猩猩由于脊柱缺乏大幅度扭转的能力，导致上，下半身过于固定，其半直立行走跨步时上半身必须伴随下肢做同向运动，这种方式行走的步频较低，速度较慢。人类显然没有这方面的困难，当我们跨步时只要通过腰椎合适的扭转就可以避免整个身体的扭转，这样我们的腰部储存的扭转势能可以加快步行的频率，上下半身的相对扭转形成一种较为协调的步态。
南方古猿这方面与我们一样不存在任何困难，因为古化石露西显示其和现代人一样腰椎细长灵活，而且她腰椎椎体较现代人还小，此外胸椎和骶椎也具有一定的活动能力，这些特征与双臂臂行和直立行走要求都是一致的。
5膝关节与髋关节的韧带
对于四足动物来说，它们膝关节和髋关节处的韧带的功能在是关节伸展时储存势能，以便在伸展之后能够迅速收缩前摆。黑猩猩关节韧带功能也是类似的，只是效果差些，所以它们的膝关节和髋关节都是弯曲的。人类快速奔跑时的方式则与此非常不同，我们膝关节和髋关节的韧带较为松弛，储能的功能较弱，而且力矩非常小，大幅度摆动时是非常费力的，但是速度不是人类的优势所在。为了减轻下肢肌肉的负担，我们这两个关节完全打开，使得负荷完全由直立的下肢骨承担。
在双臂摆动过程中，膝关节和髋关节是必须打开拉直的，所以南方古猿的膝关节和髋关节韧带特性与现代人是类似的，而一旦他们这两个关节被打开伸直，则其四足行走必然会变得困难，直立行走反而更容易。
6直立行走与下肢
因为双臂摆动是以腰腹为摆轴的，故其摆动力量主要来源于下肢的大幅度摆动，所以南方古猿必须具有较长的下肢，尽管比现代人下肢要稍短些。且双臂摆动与双足跳跃是交替进行的，故南方古猿下肢的跳跃能力是较强的，他们的化石也证明了这一点。
从以上分析来看，双臂摆动和双足跳跃可以使得南方古猿进化出长而强壮的下肢，这样其下肢也就具备了直立行走的能力。
7南方古猿脚趾长度
在非洲斯泰克方丹发现的南方古猿----“小脚”化石显示其脚的后部与南方古猿源泉种类似，而前部则很像猿类，其母趾与其他四趾是中度分开的，且具有较强的活动性，这些特征引起了古人类学家的争议。而发现者克拉克教授则认为这说明直立行走与爬树都是“小脚”所具备的行为[140]。
与“小脚”类似，其他的一些南方古猿脚趾长度也远远长于现代人脚趾，因为较长的脚趾是不利于直立行走的，所以这些特征无疑是与攀树行为相关。双臂摆动与双足跳跃及着陆是交替性运动，南方古猿较长的脚趾有利于在树枝上的跳跃和着陆（图4.57）。
8双臂摆过程中的两种握法比较
双臂摆动过程握杆的方法有两种（图4.58），一是对握法，即拇指与手掌呈对握状态；二是并握法，五指并排握杆。这与现代单杠体操运动的两种握杆法一样。
Fig.4.57 Our feet perpendicular to the branch befor jump
图4.58 并握法（左）和对握法（右）比较
Fig.4.58 Comparison of parallelar and opposite grip
二者各有其优势和劣势。对握法手掌与树枝固定在一起，手掌容易通过旋转树枝获得扭矩来加速摆动，振浪之后的翻身过程也容易得多，因为拇指可以直接提供翻身力矩，当要求连续的用双臂摆动时，前一次摆动腾空之后必须将身体翻转成为前倾的姿势以便用双手抓住目标树枝并继续前摆，这样则只有必须用对握法，同样的向高处树枝的摆动也必须用对握法提供旋转力矩以保证安全。而并握法则拇指也可以提供一定的拉力，更容易钩住树枝，这种方法也更自然些，但是更加危险。
实际运动时必须根据具体情形选择合适的握法，比如长距离跨越用对握法。向下摆动或者被抓树枝太粗时采用并握法，反之则采用对握法，但在两种握法中拇指都必须发挥作用。
直立行走有两种相似的方式(图4.59)：一是现代人所采用的先用脚跟着地然后向前滚至前脚掌的方式；二是身体微微前倾，仅用前脚掌触地，脚跟处的应力很小。两种方式脚掌所承受的力随时间的变化如下图所示。
图4.59 两种直立行走的姿势以及其脚掌承受力变化[141]
Fig.4.59 Two kinds of upright posture and the stress distribution on the foot
图4.60南方古猿和现代人的骨盆和股骨力学结构差异[142]
Fig.4.60 The pelvis and femur structure of Australopithecus and modern human
图4.60显示了现代人与南方古猿的骨盆与股骨结构主要差异。由南方古猿较长股骨颈和小的股骨头，综合其宽大的髂骨翼，可以推测南方古猿髋部结构对应较高的前摆力矩和较灵活的关节，从而可提高下肢向前摆动速度，但其站立和行走时的稳定性是较差的。此外，南方古猿的骨盆宽阔，但其前后径小，髋，膝，踝关和跟骨比现代人的更小，所以我们猜测他们可能采用的是第二种直立行走的方式。
在树栖时代，臂力摆动过程中，腿脚的一个功能是利用树枝作用在足弓处的反力和摆动动能将体姿从前一摆动结束时的仰姿（图4.10）变为俯姿（图4.4(右)），以便进行下一次臂行摆动。在此过程中，由于惯性，前后方向的稳定性相对次要，而由于树枝走向的不规则，左右方向的平衡更为重要，这也是南方古猿何以具有较宽骨盆的原因之一。当人类进化到直立行走后，为适应快速高效的直立行走，骨盆形态又有了新的演化。
在臂力摆动前行中，下肢的跳跃行为使腿部得到了极大的强健，这是以后直立行走的必要条件之一。
10 人类骨骼疾病演变与骨骼力学性能预测
骨质疏松和关节炎是老年人易患的骨病，患者人数众多。通过比较人类与相邻物种如黑猩猩的相同部位的骨骼可以发现，成年人骨骼的强度要比成年黑猩猩弱得多，人体的关节也要松弛一些。这说明，除了衰老之外，人类演化历程也许与此有关。
直立行走并不是优越的运动形式，人类的骨骼相对于猿类更为脆弱也是易于理解的，但是人类骨骼结构和强度是如何演化成这样的呢？早期人类的骨骼与现代人一样吗？古人类化石的纵向比较以及人类与其他灵长类（特别是猿类的）骨骼的比较有助于此问题的解答。
由于骨骼是空隙类复合材料，骨骼的力学性能预测必须采用复合材料力学方法。通过断层成像方法得到骨骼结构信息之后，可采用Mori-Tanaka方法，Hill自洽方法或者其它改进的合适方法[143]进行骨骼材料力学性能预测，从而可以展现人类骨骼力学性能演变过程。此外，若树栖时期人类采用的是双臂摆动运动方式，其上肢骨骼抗拉性能必然较强，这一点也许在南方古猿化石中会留下明显的痕迹。
11最简原则
在地面上抵抗重力抬起上半身不如双臂悬吊在树枝上利用重力放松身体通过前后的摆动轻松将髋，膝关节打开。自然变化总是选择最简捷可行的路径，人类直立行走的演化也应该如此。
虽然直立行走运动方式的速度和效率都不高，其演化过程却同样的遵循了基本的力学原理。生物演化一般是不归之路，直立行走成了人类最重要的生物学特征之一。
5.1 总结
本文主要从力学和古人类学角度对人类起源问题做了一些初步的分析并得到一些结论。尽管这些分析尚不够细致，但与以前所提出的各种模型和理论相比较，本文假说能够比较全面系统的说明人体各个主要部位和主要形态特征的进化原因。所有现存猿类都有其独特的树栖运动方式，古人类也应如此，人体的演化必然与人类祖先树栖时期的运动方式密切相关。
本文通过建立简易机械模型从使得人体双臂摆动（由前半程自由摆动和后半程主动摆动组成）效率最高的角度出发，证明了古人体的上肢短于下肢，而躯干短于上肢的独特结构是符合运动生物力学原理的，而这种独特的身体结构，其在陆地上两足直立行走的效率虽然很有限，但却要远远好于四足并用的方式。
所以我们认为直立行走其实是一种人类演化过程中迫不得已的行为。
人类较长的大拇指，灵活的肩关节和腰椎，以及弹性良好的足弓的形成起初只是为了满足树栖时期双臂摆荡的需要，但是却为人类后来独特的狩猎和采集活动奠定了良好的生物学基础。
人类的手掌，大拇指，颈椎，腰椎，肋骨，肩胛骨，骨盆，股骨，跟骨，足弓，母趾等的进化都与双臂摆动运动有关，而一些相关的著名古人类化石是本文假说非常有力的支持。
研究人类的起源问题，除了获得对这个问题的合理的理解之外，另一个重要的方面我们认为是如何预防和解决与此相关的疾病，比如，关节炎，骨质疏松，难产等等。从根本上认识到这些问题的来源和采取合适的办法解决这些困难将是非常有意义的。
人类起源与演化过程中力学因素起了重要的作用，而人类只是数百种灵长类中的一员，也是数以亿计的现存于或曾经生存于地球上的浩繁物种中的一员。双臂摆动导致了人类起源，这是一个简洁优美的结论。但这只是一个开始，力学基础学科可以助研究者们在生物演化领域发现更多的自然现象和获得理解大自然规律的乐趣。
5.2 展望
由于缺乏足够充分的化石和力学实验证据，本文对假说中一些细节的考虑还不够深入，所以更细致的生物力学实验验证是必须的，比如考虑古人类体型和体重等主要因素，他们做前摆运动时，大拇指所承受的力量大小是多少？ 当人类的足部平行于树枝站立并向前跳跃时，脚掌上的应力分布是怎样的？前摆运动过程中髋部拉力又是多少？足以演化出南方古猿非常宽阔的骨盆吗？其腰部所能储存的能量又是多少？由于实验条件的限制以及人体运动实验本身的危险性，本文作者未能完成上述工作。
另一方面，在古人类学方面，也还有大量的工作需要完成，遗憾的是本文作者仅是力学研究者，并不能够直接接触到百万年之前的古人类化石，故仅能够结合文献给出一些推断。如果能够从古人类学角度对本文模型进行细致而完整的验证可能会得到更多有趣的结论。人体实际上是很多因素综合作用的结果，除了双臂摆动之外还有多种其他的运动方式能够造成人体的改变，而所有重要的参与因素都会在化石中留下痕迹的。
在今后的研究中，上述两方面还将是重要的工作。
国内古人类学研究是比较薄弱的，这是有待于改变的。生物进化的一个重要特征是演化路径相关性，了解过往的历史可以使我们对自己的身体有更深刻的理解和认识。
在人类演化领域乃至生物演化学中理论众多，争议常见，这也许与此领域的发展缺乏数学和力学学科的参与有关，数学与力学作为基础学科，其成熟系统的理论体系能够为生命起源与生物演化的研究提供合适可靠的工具。我们相信力学基础学科与生物演化领域的良好结合将产生一个崭新的，极为广阔的科学新领域。
另外在理论方面我觉得以下一些问题是非常有意思的：
①极值原理，共振原理与生命的起源；
②极值原理，共振原理与物质的基本结构及能量交换的基本形式。
这些想法主要是受化学家鲍林的共振论和物理学家费曼的量子力学路径积分法启发而形成，本文人类起源猜想也正是基于上述基本原理而形成。在人们思考力是什么，能量和物质汇聚的机制是什么等终极问题的过程中，一些其他相关的重要科学问题可能被迎刃而解，这是一种有趣的生命体验。
力学与生命，力学与物理的结合对我来说是非常有吸引力的，我相信这些基本的原理与基本的问题之间有着深刻而密切的联系。
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