中国科学院微生物研究所郑艳宁研究员团队的文章“The oxygen‐sensing FixLJ represses nitrogen fixation in Rhodopseudomonas palustris in response to oxygen”已在mLife 正式上线。该研究团队针对光合固氮菌如何响应环境氧气水平并调控固氮酶表达这一问题，揭示了在好氧条件下，沼泽红假单胞菌通过FixLJ双组分系统直接抑制钼铁固氮酶基因的表达，由于细胞内缺少固氮酶，从而最终导致微生物固氮过程无法进行。该研究发现的新调控机制，能够使光合固氮菌在暴露于氧气时快速关闭固氮酶的表达，从而避免过多积累遇氧即失活的固氮酶，减少不必要的物质与能量消耗。

固氮微生物通过表达固氮酶，将空气中的氮气（N₂）还原为生物可利用的氨（NH₃）。然而固氮酶对氧气高度敏感，因此其表达受到环境中氧气水平的严格调控。在共生固氮根瘤菌中，FixL-FixJ（FixLJ）双组分系统在微氧条件下激活 cbb₃ 型末端氧化酶，从而为固氮作用创造厌氧微环境，但并不直接抑制固氮酶结构基因簇的表达。相比之下，沼泽红假单胞菌等光合固氮菌如何响应环境中的氧气水平并进而调控固氮酶的表达，目前仍然缺乏认知。

该研究揭示了沼泽红假单胞菌在好氧条件下利用FixJ结合钼铁固氮酶结构基因（nifHDK）和转录激活因子（nifA）的启动子 P_nifH 和 P_nifA ，从而强烈抑制钼铁固氮酶的表达。通过生物信息学手段，系统分析了在共生固氮根瘤菌中广泛存在的氧气感知双组分系统FixLJ的进化地位，发现沼泽红假单胞菌的FixLJ系统与根瘤菌亲缘关系更近。在有氧条件下，沼泽红假单胞菌通过响应氧气信号而激活FixLJ编码基因（fixLJ）的表达。敲除 fixLJ 基因后，该突变株获得了在有氧条件下表达固氮酶并进行固氮生长的能力。进一步实验证实，未磷酸化的FixJ蛋白能够高亲和力结合 P_nifH，并强烈抑制钼铁固氮酶的表达，从而揭示了 FixLJ 系统在固氮酶表达调控中的一个新功能。此外，转录组分析表明，FixLJ系统还可能通过 FixK 进一步调控沼泽红假单胞菌在光合磷酸化与氧化磷酸化之间的能量代谢转换。

最终，该研究提出了沼泽红假单胞菌响应环境氧气水平的固氮酶表达调控模型。在有氧条件下，沼泽红假单胞菌 FixLJ 双组分系统的表达增强。其中， FixJ 一方面促进细胞由典型的光合磷酸化产能模式向氧化磷酸化转变，另一方面强烈抑制钼铁固氮酶的表达；与此同时，固氮酶的转录激活因子 NifA 也在有氧条件下失去活性。因此，微生物固氮过程因固氮酶无法表达而终止（图1）。该研究揭示的新调控机制，能够使沼泽红假单胞菌等光合固氮菌暴露于氧气时快速关闭固氮酶的表达，从而避免过多积累遇氧即失活的固氮酶，提高物质和能量的利用效率，更好地适应外界氧气环境条件的变化。

图 1 沼泽红假单胞菌响应氧气的固氮酶表达调控模型。绿色圆圈中的加号表示激活，红色圆圈中的减号表示抑制。A框，NifA结合位点；J框，FixJ结合位点

引用本论文：

Cui L, Zeng Y, Wang M, Huang L, Wang Z, Liu Y, et al. The oxygen-sensing FixLJ represses nitrogen fixation in Rhodopseudomonas palustris in response to oxygen. mLife. 2026;1–13. 

原文链接：https://doi.org/10.1002/mlf2.70067

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