【核心要点】蓝绿色（turquoise）是自然界中极为稀有的花色，其分子形成机制长期缺乏系统解析。翡翠葛（Strongylodon macrobotrys，碧玉藤）为菲律宾特有珍稀豆科藤本植物，因独特的蓝绿色花朵被誉为“植物界的翡翠珠宝”，但其花色形成的遗传基础与演化机制一直未被破解。本研究利用PacBio HiFi、ONT超长读长与Hi‑C技术，首次构建翡翠葛单倍型分辨率端粒到端粒（T2T）高质量基因组，并结合转录组、代谢组与群体演化分析，系统解析其蓝绿色花色的形成机制。结果表明，翡翠葛蓝绿色花色并非由单一色素决定，而是花青素Malvin（锦葵素）与类黄酮辅色素Saponarin（皂草苷）的协同共着色所产生；花发育过程中Malvin含量下降、Saponarin持续积累，二者“此消彼长”的动态调控与关键合成基因的时序表达共同维持稳定蓝绿色表型。同时，种群历史扩张事件与LTR转座子活性参与重塑花色调控网络，提升了物种环境适应性。本研究不仅破解了翡翠葛稀有蓝绿色花色的基因密码，也为植物花色创新、豆科基因组演化及热带珍稀植物保护与分子育种提供了重要理论依据与数据资源。

引言：那抹让植物学家和社会公众疯狂的“绿光”

如果在华南国家植物园温室里见过一串串下垂的蓝绿色花，一定会被它瞬间击中——花瓣像被翡翠精心雕琢过，翘起来的形状活像一只只停留在枝上的小鸟，在灯光下泛着幽幽的绿松石光泽。

这就是翡翠葛（Strongylodon macrobotrys），也叫碧玉藤，被誉为全球十大名花。19 世纪被发现时，西方园艺界直接给它冠上了“世界上最漂亮的花”的名号；而今天，它却成了热带雨林濒危的“生态旗舰”。这篇文章就聊聊这串“翡翠飞鸟”的传奇身世，以及它背后藏着的热带雨林危机。

图1 翡翠葛（碧玉藤）：来自热带的翡翠飞鸟

 自 黄宏文（主编） (2015) 新花镜 琪林瑶华. 武汉: 华中科技大学出版社.

1 从菲律宾雨林到植物学典籍：一段百年发现史

翡翠葛的老家在菲律宾的热带雨林里，19 世纪被美国探险队的植物学家首次采集，最后由当时美国最具影响力的植物学家 阿萨·格雷（Asa Gray） 在 1854 年正式发表命名。

学名里藏着不少信息：

属名 Strongylodon（翡翠葛属），来自希腊语，意思是“圆齿”，说的是它那向上翘起、硬邦邦的龙骨瓣；

种加词 macrobotrys 直译就是“长串的花序”，精准点出了它最标志性的特征——成串垂挂、能长到一两米长的花穗。

很多人会把它和禾雀花搞混，其实它俩是“远房亲戚”，都属于蝶形花科。但翡翠葛走的是“精致路线”：禾雀花的“小鸟”憨态可掬，翡翠葛的“飞鸟”则线条利落、色泽冷艳，一眼就能区分开。也正是这份独特，让它在 19 世纪末的欧洲园艺圈迅速走红，成了贵族温室里的“网红植物”。

2 为蝙蝠量身定制的花：一场精妙的协同演化

你可能会好奇：这么漂亮的花，谁来给它传粉？答案有点出人意料——果蝠。

在菲律宾的原生雨林里，蜜蜂和蝴蝶都不是它的“菜”，翡翠葛的花形、花色、气味，全是为蝙蝠量身定做的：

花序下垂：方便蝙蝠在飞行中悬停，把头探进去吸花蜜；

龙骨瓣上翘：形成一个天然“抓手”，让蝙蝠能稳稳挂在花穗上；

蓝绿色调：这种颜色在幽暗的林冠下，对蝙蝠的视觉系统格外敏感，老远就能被发现。

当蝙蝠把脑袋扎进花里猛吸花蜜时，背上就会沾满花粉，等它飞向下一串花时，就完成了跨株授粉。有意思的是，这套“蝙蝠专属设计”也意外吸引了黄蜂，算是给它多上了一层“传粉保险”。

3 濒危的翡翠：生境破碎与授粉链断裂

可惜的是，这份自然之美如今正站在悬崖边上。

翡翠葛已经被 IUCN 红色名录列为濒危（EN）/易危（VU）物种，核心危机来自两个方面：

家没了：菲律宾的热带雨林被大量砍伐、开垦，翡翠葛的野生种群被切成一个个孤立的小斑块，基因交流被切断，种群越来越小；

“媒人”跑了：果蝠因为栖息地丧失和人类捕杀，数量急剧下降，翡翠葛失去了主要传粉者，自然结实率暴跌，野生植株几乎没法自然繁衍后代。

在植物园的温室里，我们能看到开花，却看不到它结果——因为没有蝙蝠，只能靠人工授粉才能结出种子（华南国家植物园连续几年完成了人工授粉结实和育苗）。这也意味着，它的野外恢复之路，比我们想象的要艰难得多。

4 从温室到公众：这抹绿光，是雨林的求救信号

现在，你只能在全球少数植物园的“奇异植物室”里见到翡翠葛。它不再只是一盆好看的花，更成了热带雨林生物多样性危机的活标本。

当你在温室里盯着这串“翡翠飞鸟”发呆时，其实是在和一整个生态系统对话：它依赖的不只是阳光和水，还有完整的雨林、给它传粉的果蝠、甚至那些不起眼的黄蜂。保护翡翠葛，本质上就是在保护一整片正在消失的菲律宾雨林，以及里面无数我们还没来得及认识的物种。

这抹来自热带的绿松石色，是演化的奇迹，也是大自然给人类的提醒：再美的“翡翠”，也经不起家园的破碎。

5 翡翠葛绿松石花色形成新机制：单倍型分辨率端粒到端粒基因组解析

既往研究仅推测其花色由花青素锦葵素（Malvin） 与黄酮辅色素皂草苷（Saponarin） 在弱碱性下共色形成，但完整分子调控与演化机制长期未解。中国科学院华南植物园团队，构建高质量单倍型分辨率端粒到端粒（T2T） 基因组，结合转录组与代谢组，系统破解稀有蓝绿色花的形成密码，为花色创新与热带植物适应性演化提供新范式。

图2 《Journal of Integrative Plant Biology》（JIPB）期刊封面

封面论文，聚焦翡翠葛基因组与蓝绿花色机制研究

基因组组装与演化特征

研究整合PacBio HiFi、ONT超长读长、Hi‑C数据，构建两套单倍型基因组（SmA、SmB），94%以上序列挂载至14条假染色体，实现完整着丝粒与大部分端粒覆盖；重复序列占比高，伴随多次LTR反转录转座子爆发，基因组完整性与连续性达豆科顶级水平。

系统发育分析显示，翡翠葛位于菜豆亚族基部，与豇豆、菜豆、扁豆等约2290万年前分化；两套单倍型分化约49万年前，基因组存在15%–17%结构变异，染色体基数x=14为菜豆族特有，由多次断裂、融合与重排驱动核型演化。

图3 翡翠葛蓝绿色花序形态及基因组与代谢基础

展示翡翠葛不同开花阶段的花部形态、系统发育关系、群体演化历史和蓝绿色花色相关的代谢与调控网络。图2A–D：开花四个阶段形态、豆科系统发育、单倍型结构变异、基因组共线性。图2E：基于PSMC的种群历史，显示两次关键扩张事件

种群演化与花色调控关联

PSMC种群历史揭示翡翠葛经历两次有效种群扩张：约250万年前（上新世–更新世之交）和约15万年前（倒数第二次冰期）。峰值Ⅱ基因显著富集胁迫响应、类黄酮代谢、蓝光信号等花青素合成关键通路；90%以上扩张相关基因邻近LTR转座子，提示转座子与种群历史共同塑造花色调控网络，提升环境适应性。

核心发现：蓝绿色花色分子机制

翡翠葛蓝绿色并非单一色素形成，而是双组分协同共着色的精准调控结果：

核心色素：锦葵素（Malvin） 属飞燕草素分支，提供基础蓝紫色调，花发育后期含量下降。

辅色素：皂草苷（Saponarin） 近无色，通过分子互作增强并稳定锦葵素显色，花发育全程持续积累。

动态平衡：花发育过程中锦葵素下降、皂草苷上升，代谢“此消彼长”与关键基因转录协同，维持稳定蓝绿色表型。

基因调控层面，花青素合成关键基因（CHS、F3′H、F3′5′H、3GT）在盛花期下调，皂草苷合成基因（HIDH）上调；MYB、EIN3、MKK2等种群演化相关调控因子与类黄酮通路共表达，构成多层次调控网络。

研究结论与科学价值

本研究首次完成翡翠葛单倍型分辨率T2T高质量基因组组装，证明蓝绿色由锦葵素与皂草苷共着色、关键基因时序调控、种群演化与转座子活性共同驱动，从多组学层面完整揭示稀有花色的遗传与代谢基础。成果发表于Journal of Integrative Plant Biology（JIPB，《植物学报（英文版）》），为观赏植物花色分子育种、豆科演化与热带珍稀植物保护提供核心资源与理论支撑。

论文链接：http://dx.doi.org/10.1111/jipb.70136