The chloroplast-associated protein degradation pathway controls chromoplast development and fruit ripening in tomato

叶绿体相关蛋白降解途径控制番茄的色体发育和果实成熟

第一作者：凌祺桦【牛津大学，中国科学院植物生理生态研究所】；Najiah Mohd. Sadali【牛津大学】

通讯作者：Paul Jarvis【牛津大学】

发表日期：2021.5

发表期刊：Nature Plants

    番茄果实成熟的一个重要组成部分是叶绿体转变为积累类胡萝卜素的质体，称为有色体。这一转变过程涉及到质体膜结构的重新改造，导致富含类胡萝卜素的膜囊的形成和类囊体膜的分解，且伴随着叶绿素的降解。然而，有色体在果实成熟过程中的作用还没有被清楚的揭示。

    研究人员发现质体从一种类型转化为另一种类型的重要机制涉及泛素-蛋白酶体系统的直接作用，并由 一种定位与质体外被膜的泛素E3连接酶-SP1所介导。最近研究显示 SP1 蛋白在叶绿体蛋白降解途径（CHLORAD）中起作用，包括叶绿体蛋白转运的外膜TOC复合体组分。大量有关叶绿体的研究已经证明了这种由叶绿体外膜 (TOC) 和内膜 (TIC) 的易位组成的输入机制对于质体生物发生的重要性。

在拟南芥、豌豆和番茄等植物中，TOC 受体以不同的亚型存在，能够形成底物特异性转位子和底物特异性蛋白质输入途径的操控。这可能有助于满足不同质体类型中不同蛋白质组的需求，因为绝大多数质体蛋白质是从细胞质中导入的。这一假设得到了拟南芥中 SP1 研究的支持：SP1 通过选择性地靶向 TOC 成分由蛋白酶体降解来调节叶绿体蛋白质的输入，最终控制了质体蛋白质组和质体发育。

    该研究发现，番茄的SP1和其同源基因SPL2能够调节叶片衰老，同时SP1和SPL1被下调之后会导致果实成熟延迟，而过表达这两个基因之后，果实成熟提前。透射电镜观察显示，SP1表达量的改变影响了番茄果实成熟过程中叶绿体向有色体转变的发育进程。进一步研究证明，SP1调控质体转变的过程中，TOC及有色体特异性蛋白的丰度的改变促使叶绿体向有色体转化，进而促使果实成熟过程中果实硬度、基因表达、代谢水平的广泛变化。这显示CHLORAD通路可调控有色体发育和果实成熟速度。揭示了CHLORAD系统在植物中功能的保守性。该研究将为番茄等果实类作物耐贮性等品质的改良提供理论依据。

论文链接：https://www.nature.com/articles/s41477-021-00916-y