小麦、水稻和大麦等主要的粮食作物都是典型的C3植物，如何实现作物的高产和稳产一直是育种家关注的问题。2020年2月19日，西班牙巴塞罗那大学Jose′ Luis Araus教授，世界著名作物生理育种专家，在Current Opinion in Plant Biolog发表标题为“New avenues for increasing yield and stability in C3 cereals: exploring ear photosynthesis”的综述文章。文章对提高C3谷物产量和稳定性的新途径，即对谷物的穗光合作用作了一定的探讨。

小麦、大米和大麦等谷物是世界上最重要的农作物。通过育种来培育优良表型的作物是实现作物高产和稳产的主要策略。近年来，非叶面的光合器官，特别是花序的作用越来越受到重视。据报道，无论在胁迫还是良好栽培条件下，穗光合作用是小麦和大麦籽粒灌浆的主要贡献者。这篇综述阐述了穗光合器官的特殊属性，可以比旗叶（flag leaf）更好地服务于籽粒灌浆。并修正了穗光合作用的代谢途径和分子特性。提出改良穗光合作用可以作为改良谷物的目标。目前，缺乏高通量表型方法限制了穗光合作用在育种中的应用，并就解决这个问题提出许多不同的方法。

背景

全球主要的粮食作物是小麦、水稻以及大麦等谷物，小麦产量年增长率为1%，不足以满足增长的需求（年增长率增加1.7%方可满足需求），绿色革命提高了收获指数，但是如今受益已达瓶颈期。期待新的创新技术来提高作物产量。近年来的环境压力日益增加，如持续高温和越来越干旱的环境都影响作物产量。解决这个问题并实现第二次“绿色革命”的合理途径之一是通过转基因生物(GMO)方法提高叶子的光合作用。在任何情况下，与单个叶片的光合能力相比，整体冠层光合作用可能对最终产量更为有效。冠层光敏理论不仅依赖于单个叶片的光合作用，也依赖于非叶器官，如穗或花序。

穗光合和籽粒灌浆

非叶光合器官包括花序（小麦和大麦中叫ear，水稻中叫panicle），结实率和灌浆过程主要由（1）旗叶光合（叶片或叶鞘）（2）穗光合（3）同化储存和再分配等因素所决定。这三个因素在不同的物种贡献度不同，但大多数的研究表明穗光合是产量的主要贡献者。尽管穗部单位面积的净光合速率明显低于叶(旗叶和尾叶)，实际上主要是因为穗部发育中的种子为异养且呼吸高。已使用的C同位素标记方法追踪C同化，旗叶对C同化主要用于茎增长，而小麦、大麦和大米谷物中C (N)的积累来自穗部，这在水缺乏和氮缺乏条件下更为突出。综上，C3谷类籽粒灌浆过程中，花序的光合作用贡献是影响籽粒产量的关键因素，尤其是在地中海盆地气候变化导致的热胁迫和水胁迫条件下。最近的一项研究发现了几个与穗光合有关的QTL，确定的QTL与决定产量、粒重、粒数、根系和光化学的QTLs共定位，在遗传水平上证实穗光合对这些性状的贡献。这些研究使穗光合成为提高产量和稳定性的重要目标。

穗是组成型适应压力的器官

穗部对于外界压力有更强的耐受性主要从以下几个方面进行阐述：

a. 穗部是完全暴露于太阳辐射下进化而来的，小穗拦截太阳辐射高达30%。因为穗处于最顶端，不易受风向和光波动的影响。在阳光充足的条件下，穗的温度可能比旗叶或其他叶子的高出几度。

b. 穗部光合（包括叶绿素、叶绿素荧光参数和气孔导度等）受干旱的影响小于叶片。有趣的是，穗芒热稳定性高于期叶。因此，穗可能具有特殊的形态、生理和代谢特征，使其比植物的其他部分更能耐受高温和干旱胁迫，有助于进行稳定的光合。

c. 穗部在水分缺少的情况下比叶子有更好的表现，主要是氮和水分储量，光化学速率、光合稳定力，较低流动性和干旱胁迫相关基因的高表达。且远不如叶子对易受渗透压的影响。此外，穗更高的温度有利于更高的非光化学淬（NPQ）的进行和叶黄素循环，从而进行光保护。

d. 穗部对CO2的固定优于叶子，像小麦和大麦可以固定由呼吸产生的55-75%的CO2。在外稃、内稃、颖片和种皮中存在碳酸酐酶，催化CO2向HCO3- 的转变，作为磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)的底物，有助于灌浆进程。也有研究表明，在穗中存在C4途径相关酶活，即固定CO2的另一途径。但是这个结果目前仍存在争议。

e. 此外，穗不易受渗透压的影响，这其中包含穗对干旱和水分胁迫条件下产生的应答策略。

穗生理和形态特征使其在干旱和高温条件或良好的农艺条件下具有优势

提升产量的代谢途径和分子机制

CO2的同化和再固定在不同的品种当中仍未得到很好的研究，但这决定了粮食产量。穗部和叶子当中存在很多差异的基因表达，暗示着可能一些酶存在器官特异性。比如，在种皮中检测到C4-特异的酶，这与C3植物叶子中只存在C3-特异的酶不同。C3作物通过C4光合是具有挑战的，目前主要是通过基因工程手段来实现。穗的碳代谢研究已经投入了大量的精力，穗对氮供应的潜在贡献可能也是影响产量的积极性状。在灌浆过程中，穗中氮同化、转运和迁移中的作用尚不清楚，还需要进行探索。

水或热胁迫下穗代谢变化

穗光合检测

穗光合事件的具体细节还不甚清楚，比如CO2来源于种子呼吸还是外界环境，或是穗不同的组织中的代谢。因而，如何区分CO2来源还需要相应的方法。目前也没有高通量的方法去测量穗光合对于生长和种子发育的贡献度。对于大规模杂交产生的后代株系测量穗光合不切实际。穗形态相关的性状——穗长、芒长、小穗数目的分子标记已经在小麦和大麦中有所应用。这些分子标记代表着穗作为光合作用器官的地位向前迈进一步，或许可以作为育种工具。有研究工作使用不同器官里氢稳定同位素2H 其天然丰度了作为光能自养程度的指标。正如上面所描述的，穗气孔的丰度、温度等也可以作为指标，需要收集多样的参数来衡量光合作用。高分辨率RGB图像是实现大规模表型观测的理想方式，这需要依赖于具体算法的开发。

综上，谷类花序具有特殊的特征，它超越了谷类形成的库器官的传统观念。花序光合作用（即在小麦或大麦的情况下的穗部光合作用）在作物生命周期的最后阶段，决定作物产量方面起着关键作用。因此，在未来的作物育种中，有必要将这一光合器官纳入育种计划。

文章链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369526620300029