NC | 适应性进化对表型可塑的逆转回复

原创： 李晗溪，杨预展 生态学文献分享 1周前

写在前面：

本文是遗传学领域国际级大牛Jianzhi Zhang今年发表在Nature Communications的一篇佳作。通过巧妙的数据整合，分析了个体层面上，生物适应环境的两个阶段里，表型可塑和遗传变异的相对重要性。逻辑缜密，分析细致，写作流畅（卡点精准）。这是我们实验室本周的读书报告学习的文章，由李晗溪师妹讲解。特邀师妹撰写了本文初稿，本人做了后期调整。非常有意思的一个文章，希望更多人与我们讨论、交流。

Title: 

Evolutionary adaptations to new environments generally reverse plastic phenotypic changes

Nature Communications, 2018

Wei-Chin Ho^1,2, JianzhiZhang^1,*

¹Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Michigan, Ann Arbor, USA

²Center for Mechanisms of Evolution,The Biodesign Institute, Arizona State University, Tempe, USA

图1. 张老师

内容简介

生物体对新环境的适应首先源于表型可塑性变化，随后在代际间发生遗传分化。然而表型可塑是否对遗传分化起到奠基作用，目前仍有争议。本研究基于2005-2016发表在Nature等顶级期刊的六篇相关研究的数据，涉及大肠杆菌(E. coli)、酵母(yeast)和孔雀鱼(guppy)三个模式生物。分别在转录层面（基于RNA-seq数据）和代谢层面（基于FAB，流平衡分析等），解析表型可塑性(phenotypic plasticity)与适合度(fitness)的关系。

结果与讨论

生物（个体）对新环境的表型适应包括两个阶段：第一阶段，环境诱导生物产生不涉及遗传变异的可塑性表型变化；第二阶段，生物在表型可塑基础上产生遗传变异，进而完成适应性进化过程（图2a）。表型可塑与遗传变异之间可能是协作强化(reinforcing, RI)的关系（图2b），也可能是逆转回复(reversing, RV)的作用（图2c）。

图2. 生物适应环境的可能机制

研究首先设置不同阈值，比较两个阶段里RI和RV参与基因表达量的变化（图3），结果发现参与RV的基因比例较大。基于代谢流的数据分析也发现，RV相关反应的比例显著高于RI相关的反应（图4）。

图3. 基因变化比例

图4. 基于代谢流的分析结果

基于此，研究人员推测，第二阶段与第一阶段的综合作用，可能会存在三种结果（图5），分别是亏缺修复(under-restored)，修复(restored)，以及过度修复(over-restored)。

图5. 三种可能的作用结果

通过进一步的代谢流分析，研究人员发现，第二阶段的回复作用(RV)很大程度修复了第一阶段的能流（图6）。

图6. 回复程度分析

为什么RV回复作用会占主导呢？研究人员进一步提出假设，并通过多方面的分析发现，这种情况主要发生在PC>TC的时候（图7），即第一阶段的变化量(plastic change)大于总体的变化量(total change)。

图7. 回复占主导的原因是PC>TC

简单来说，本研究的结果表明，遗传变异逆转（回复）表型可塑的根本原因在于，环境变化初期生物适应性急剧下降，表型可塑作为应急反应，虽然在一定程度上协助生物适应，但是也进行了类似筛选的过程，并且筛选的结果并不够完美。而这种不完美需要进一步的遗传变异来优化，以提高适应性。这种轨迹决定了许多适应性相关的特性在可塑性阶段发生了显著变化，但随后通过适应性进化得以恢复。

这也符合以下观点，即，新环境中的生物体与原始环境中的生理状态相似。这决定了遗传适应倾向于重新平衡应激反应中被破坏的，与生长相关的能量分配，以达到与原始环境相似的状态。总之，虽然表型可塑性在生物快速适应中起到了不可或缺的作用，但通常不会呈现出最佳适应性的协同效应，而无法促进遗传分化。

晗溪心语

近年来，表型可塑(phenotypic plasticity)已经引起越来越多学者的关注。可塑性是某一特性(trait)在响应环境时的特点，而不是一个有机体作为一个整体的特点。一些特性的响应是适应性的，有利于适合度(fitness)的提高。而该研究中，大多数则是对生理过程或资源限制不可避免的非适应性响应。这可能是因为表型可塑受到成本的限制。成本是个体表达最优表型时造成的适合度降低，即最优环境中耐受性(tolerance)和适合度(fitness)之间的权衡(trade-off)。表型可塑还有很多值得人们探讨的问题，这些问题对于进化生物学的修订以及扩展进化综合学派理论的完善有着至关重要的作用。

牛顿说，“如果我能比别人看得更远，那是因为我站在巨人的肩膀上”。该研究结合计算生物学、系统生物学、进化生物学，通过对前人实验数据的整合分析，巧妙地将表型可塑性、遗传分化与适合度联系起来，是表型可塑性研究的上乘之作，小编初读时被其中大量的推理计算和作者缜密逻辑所折服，笑称其为“计算生物学家对适应性进化问题的全力探索”。文章语言优美流畅，逻辑清晰层层推进，将转录组和代谢组两者有机结合，将遗传层面和表观层面深入结合，对于该领域的研究者们具有极大的启发作用。

诚如作者所言，囿于模型和模式生物本身，该研究也有一定的局限性。例如，虽然该研究在个体水平强有力的说明表型可塑与其后遗传分化的关系，但如若置于群体水平则缺乏对“表型可塑性是否建立在不同遗传分化的基础上”以及“遗传同化作用对表型可塑内在影响”的探讨；同时，该研究大量数据基于代谢简单原核生物，使其代谢组分析局限于营养胁迫层面，不能很好解释其他环境胁迫下生物的适应性变化，同时缺乏对更为复杂的真核生物的研究。Anyway, it’s still along way to go……

参考文献

DeWitt TJ, Sih A, Wilson DS. Costs and limits of phenotypic plasticity. Trends in Ecology & Evolution, 1998, 13(2): 77-78.

Van Kleiinen M, Fischer M.Constraints on the evolution of adaptive phenotypic plasticity in plants. New Phytologist, 2005, 166(1): 49-60.