​马先蒿属植物花部结构表现出强烈的分化，[详见 花冠多样化的表现形式]  而成熟花的发育经历了从花原基发生到形成一个稳定、特化并具有一定生物学功能的“变态枝条”等若干阶段。马先蒿的花器官早期发生和发育在四种花冠类型中表现出高度一致，仅萼齿原基的发生数量存在差异。马先蒿花冠多样化主要受后期上唇发育和分化的差异性造成，依据成熟花三种类型的上唇结构，将其分为盔的发育型、齿的发育型和喙的发育型。三种类型的上唇结构是由于2枚花冠裂片的发育和生长式样差异所造成的，不过同一种类型中也有一些发育上的差异。对于如此丰富多样的花冠式样，李惠林和钟补求都认识到花冠性状在管的长度和盔的结构上都经历了多次平行演化。基于分子系统发育树重建花冠性状的演化历史验证他们的猜想，且比他们的猜想更为复杂。

1) Pedicularis salviiflora；2) P. dunniana；  3) P. densispica；4) P. aff. rupicola；5) P. tenuisecta;  6) P. rex；7) P. comptoniifolia；8) P. cymbalaria；9) P. dolichoglossa；10) P. pseudomelampyriflora；11) P. lecomtei；12) P. gruina；13) P. vialii；14) P. superba；15) P. alopercuros；16) P. oxycarpa；17) P. lachnoglossa；18) P. rhinanthoides；19) P. integrifolia；20) P. elwesii；21) P. decorissima；22) P. tenuituba；23) P. longiflora；24) P. cranolopha；25) P. cyathophylla.

1. 花器官的早期发生和生长

蔡杰(2004)对马先蒿属花器官早期发生和发育的研究，发现四种不同花冠类型代表物种（密穗马先蒿Pedicularis densispica Franch. ex Maxim. [图1-12]，大王马先蒿P. rex C.B.Clarke ex Maxim. [图13-24]，鹤首马先蒿P. gruina Franch. ex Maxim. [图25-36]，和滇西北马先蒿P. milliana W.B.Yu et al. [图37-48]）的花器官（即花萼，花瓣，雄蕊和雌蕊）原基的发生次序基本一致（即：花萼→雄蕊→花瓣→雌蕊）。仅在花萼原基不是同步发生，且原基数量在种间存在差异，原基的数量将会决定萼（主）齿的数量。

四种马先蒿的花器官的发生都是先出现2枚（或一对）近轴的花萼原基，随后出现2枚（一对）远轴花萼原基（如有），最后是近轴中间1枚花萼原基（如有）。在成熟的马先蒿属植物花中，花萼至少拥有近轴的2枚萼齿，且较大；如存在3枚萼齿（如滇西北马先蒿），近轴中间1枚通常较小；远轴2枚萼齿在一些物种中退化不发声，但在发生次序上比近轴中间1枚萼齿要先形成。

1-12) Pedicularis densispica (无喙无齿型）；13-24) P. rex (无喙有齿型）；25-36) P. gruina (短管有喙型)；37-48) P. milliana (长管有喙型）

注：近轴是靠近茎或枝的一侧或面（即正面）；远轴是远离茎或枝的一侧或面（反面）。

2. 花冠上唇的生长和分化

花冠发育的后期，花冠结构特别是上唇的形态产生明显的分化，这一时期是导致成熟花形态产生较大差异的重要阶段。近轴的 2枚花瓣原基在发育后期发生融合并形成上唇，无喙型花冠的上唇等同于“盔”，其末端下缘无齿或者有齿，而有喙型花型则认为是盔的延伸特化形成喙。

依据成熟花三种类型的上唇结构，将其分为（简单）盔的发育型（无喙无齿型花冠）、齿（状盔）的发育型（无喙无齿型花冠）和喙（状盔）的发育型（有喙型花冠）。三种类型的上唇结构是由于2枚花冠裂片的发育和生长式样差异所造成的，不过同一种类型中也有一些发育上的差异。

I) 盔的发育型

前面已提到，盔是由近轴的2枚上唇裂片融合后进一步发育所形成的，在三种类型花冠中属于“早期”发育阶段。在发育过程中，近轴的2枚花冠裂片逐步融合并伸长，末端生长逐步靠拢，有些物种的生长点末端始终保持分裂（如：丹参花马先蒿Pedicularis salviiflora Franch. ex Forbes et Hemsl.和纤裂马先蒿P. tenuisecta Franch. ex Maxim.），有些物种会达到完成融合的程度（如：密穗马先蒿）。总体，这种类型上唇发育式样比较简单。

A-D) Pedicularis densispica; E-F) P. salviiflora; I-L) P. tenuisecta.

II) 齿的发育型

盔端齿也是在近轴的2枚花冠裂片逐步融合并伸长的基础上发育形成的，只是2枚花冠裂片的末端生长点始终是分离的。同时，由于末端生长点的活跃程度不一样，齿的发育式样表现出了多样化。对于末端分生组织活跃程度较低的康泊东叶马先蒿Pedicularis comptoniifolia Franch. ex Maxim.只有一对大齿；而末端分生组织活跃程度较高的浅黄马先蒿P. lutescens Franch. ex Maxim.，其裂片的尖端发育为 1对尖锐的大齿，在裂片的内侧还形成很多小突起，可发育为若干小齿，以及大王马先蒿除有 1对大齿外，齿内侧还有若干波形突起，这可能是退化或未发育的小齿。

A-D) Pedicularis comptoniiflolia; E-F) P. lutescens; I-L) P. rex.

III) 喙的发育型

A-D) Pedicularis cephalantha; E-F) P. gruina; I-L) P. superba.

3. 花冠类型的演化式样——基于形态性状推测

在 花冠多样化的表现形式 的文章中已经提到过4种“进化式”花冠类型的划分，李惠林（1948-1951）是最早对马先蒿花冠演化进行了较为系统的研究和概括，并结合叶序建立了一个“全新的”马先蒿属分类系统（轮/对生叶群、互生叶群和变生叶群）。他认为无喙型花冠类群较为原始，而有喙类型的花冠形态则是衍生性状，即花冠具喙类群由花冠无喙类群演化而来，长管具喙型的花冠来自短管具喙型。李惠林认为多样化的花冠形态，以组为单元，沿着不同的演化路线并经历多次重复发生和发育而来，表现出高度的平行演化。

四种“进化”式花冠类型和演化趋势

李惠林提出基于叶序和四种“进化”式花冠的分类系统框架（轮/对生叶群为例）

与此同时，钟补求（1955）对世界范围内，特别是中国产马先蒿植物进行了较深入的研究，提出了 2种基本花冠样式（即：Capitata 型和Flammea 型）的花冠类型。他认为该属属下物种之间存在广泛的平行演化和返祖现象（Retrogression and Reversion），而多样化的花冠是二元起源，现有的马先蒿属多样化的花冠形态是由 2种基本的花冠样式在漫长的演化过程中通过杂交和其它演化方式而逐步形成的。在花冠的演化趋势上，钟补求同样采纳了四种“进化”式花冠的演化，并以此来划定群或者亚群。

钟补求基于2种基本花冠样式和四种“进化”式花冠的分类系统框架

4. 花冠类型的演化式样——系统发育证据

三种花部性状演化历史：花冠管 (A), 盔上的齿 (B)和喙 (C) 

主要参考文献

• Li H-L(李惠林). 1948. A revision of the genus Pedicularis in China. part I. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 100: 205-378.

• Li H-L(李惠林). 1949. A revision of the genus Pedicularis in China. part II. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 101: 1-214.

• Li H-L(李惠林). 1951. Evolution in the flowers of Pedicularis. Evolution 5: 158-164.

• Yu W-B(郁文彬), Cai (蔡杰), Li D-Z(李德铢), Mill RR, Wang H(王红). 2013. Floral ontogeny of Pedicularis (Orobanchaceae), with an emphasis on the corolla upper lip. Journal of Systematics and Evolution 51: 435-450.
  

• Yu W-B(郁文彬), Liu M-L(刘珉璐), Wang H(王红), Mill RR, Ree RH, Yang J-B(杨俊波), Li D-Z(李德铢). 2015. Towards a comprehensive phylogeny of the large temperate genus Pedicularis (Orobanchaceae), with an emphasis on species from the Himalaya-Hengduan Mountains. BMC Plant Biology 15: 176.

• 蔡杰. 2004. 马先蒿属不同对称性花冠的发生和分化. 硕士学位论文. 中国科学院昆明植物研究所.

• 郁文彬, 蔡杰, 王红, 陈建群. 2008. 马先蒿属植物花冠分化与繁殖适应的研究进展. 植物学通报 25: 392-400.

• 钟补求. 1955. 马先蒿属的一个新分类系统. 植物分类学报 4: 71-147.