今天正月初一，马年的第一天，我也来说说马字开头的植物，以此祝各位朋友马年大吉。

马字开头的植物有很多，在野外或公园，常见的就有马尾松、马蔺、马蹄莲、马兰、马褂木、马力筋、马缨丹、马铃薯等。这些植物中有的是乔木，有的是灌木，有的是草本；有原产中国的，也有来自外国的；有的是观花的，有的是观叶的；有的可以吃，有的却有毒——比如本文的主角：马桑。

马桑广泛分布于我国西南各地，甚至西北一些地方亦有生长。千百年来，这棵从神话中走来的“通天神木”，既是老百姓祈求平安的“神树”，也是生活中实用的建材、燃料，早已深深融入了他们的日常。也因此，它有了许多别称：千年红、马鞍子、水马桑、野马桑、马桑柴、乌龙须、醉鱼儿、闹鱼儿、黑果果、黑龙须等，而在我所在的四川，马桑就叫马桑。

接下来，让我们一起走近马桑，认识它、了解它，探秘它背后的故事。

 一、认识马桑

（1）马桑与桑

马桑（Coriaria nepalensis），虽然在民间俗称也带有一个“桑”字，且果实紫黑、肉质花瓣诱人，但它与我们常吃的桑葚，即桑（ Morus alba ）的果实截然不同，虽然在一些地方，也把桑称作马桑。在植物分类学上，本文所说的马桑属于马桑科，而桑属于桑科；从可食用上，桑葚是甜美可口的水果，而马桑的果实虽然外观诱人，实则全株有毒，不可食用。

（2）马桑的枝和叶

马桑的小枝四棱形或成四狭翅，常带紫色，老枝紫褐色，具显著圆形突起的皮孔。单叶对生，纸质至薄革质，椭圆形或阔椭圆形，长2.5-8cm，宽1.5-4cm，先端急尖，基部圆形，全缘，基出3脉。 

图1  马桑的四棱小枝和对生单叶

你常会看到，马桑的绿色的一年生枝条，直直向上生长，可以长到几米高。

图2  马桑的绿色一年生枝条

（3）马桑的花

马桑是单性花，雌雄同株。总状花序生于二年生的枝条上，雄花序先叶开放，雌花序与叶同出。因此很长一段时间，我没有观察到既开雌花同时又开雄花的同一株马桑，曾一度怀疑马桑是雌雄异株，直到有一天遇到既开雌花又开雄花的一丛。

图3  雄花序和雌花序同株（丛）的马桑

关于这种现象的解释是，同一株马桑上的雄花和雌花错峰开放以避免自交，让它从“自给自足”的个体，变成了必须依赖“邻里乡亲”的群体成员。因此你眼前的一丛马桑可能正处于“雄花期”（只开雄花），而另一丛则处于“雌花期”（只开雌花）。如果恰好在雌花开放的时候，周围没有正在散粉的雄花植株，或者花粉传播受阻，那么这丛开了雌花的马桑当年就无法结果。因此，野外你会发现，在一片马桑灌丛中，不是每一丛都结有果实。

A. 雄花

雄花序长，1.5-2.5cm，密花，花瓣极小，卵形，长约0.3mm，里面龙骨状；雄蕊10（我发现也有雄蕊不是10的雄花），花丝线形，长约1mm，开花时伸长，长3-3.5mm，花药长圆形，长约2mm，药隔伸出，花药基部短尾状。

图4  雄花

B. 雌花

雌花序，长4-6cm，序轴被腺状微柔毛；苞片稍大，长约4mm，带紫色；花梗长1.5-2.5mm；萼片与雄花同；花瓣肉质，较小，龙骨状；雄蕊较短，花丝长约0.5mm，花药长约0.8mm；心皮5，耳形，离生，长约0.7mm，宽约0.5mm；花柱长约1mm，具小疣体，柱头上部外弯，紫红色，具多数小疣体。

图5  雌花

C. 风媒为主

从《中国植物志》对马桑雌花和雄花的形态描述可知，其雄花和雌花属于功能性单性花——雄花里保留了退化的雌蕊，雌花里保留了短小的雄蕊。马桑的花很小，主要依靠风力传粉。雄花成熟时，枝条随风摇曳，花粉像烟一样四散，很容易被雌花柱头上那些睫毛状的疣体“捕获”。

图6  马桑雄花花药与花粉

除了风力，昆虫偶尔也充当传粉媒介。在野外，我观察到有少量蜜蜂或其他昆虫光顾雄花，但却很少看到它们光顾雌花。这或许意味着，昆虫在马桑的传粉中更多是偶然的“帮手”，而风才是它最稳定的“红娘”。

（4）马桑的果

马桑果实属于聚合果，即由一朵花中雌蕊的多个离生心皮共同发育形成的果实群。果实近球形，直径约4-6mm。每个聚合果由一朵雌性花中的5个离生心皮发育成5个独立耳形小瘦果组成，组合成近球状果实。

果期时，原本不显眼的5枚花瓣会肉质化并显著增大，将内部的5个小瘦果包裹起来，形成了一个看似单果的球状体。肉质花瓣成熟时由鲜红色渐变为紫黑色。每个成熟的小瘦果果皮为褐色，表面具纵棱，内含一枚卵状长圆形的种子。

图7  聚合瘦果

    注：在瘦果发育过程中，花瓣会逐渐肉质化，颜色随之变化，由绿色转为红色，而后逐渐转变为黑色。马桑绿果、红果、黑果按成熟度果实质量逐渐增大，果径也随之增大，种子质量在成熟后脱水减小

（5）马桑的种子传播

马桑结实量大，吸引不少食果鸟类前来取食，成为它们的食物来源之一。中国科学院昆明植物研究所一团队调查了昆明三个不同区域（半自然生境、植物园、磷矿复垦区）中马桑的食果鸟类组成。该团队野外发现，鸟类直接在树上取食马桑果实，在鸟类的粪便中也发现有马桑种子。

利用红外相机及双筒望远镜观察到，取食马桑果实的鸟类包括灰腹绣眼鸟、黄臀鹎、蓝翅希鹛、白喉红臀鹎、白颊噪鹛、黑胸鸫、乌鸫、斑胸钩嘴鹛和棕头雀鹛。其中，黄臀鹎是马桑种子的主要传播者，尤其偏好取食成熟的黑紫色马桑果实。

图8  食果鸟类取食马桑果实（引自文献[1]）

图A：黄臀鹎；B：灰腹绣眼；C：蓝翅希鹛；D：白喉红臀鹎。

二、马桑，或与三星堆神树有关？

虽然《中国植物志》等资料将马桑描述为高1.5-2.5 m的灌木，但中国西南地区却至今流传着马桑过去是高大乔木，且“通天”的传说。在我国西南苗族、侗族、土家族等民族传说里，马桑树本高耸入云，是凡人能够登天的梯子。天神得知后，恼怒凡人攀树登天，将马桑诅咒变成低矮灌木，天地间的通路便自此断绝。

《山海经·海外东经》载：“汤谷上有扶桑，十日所浴，在黑齿北。”扶桑是由两棵相互扶持的大桑树组成，高达数千丈，是太阳栖息的地方。扶桑连通天地人神，凡人沿着它可以攀登到天上。传说，后羿就是站在扶桑树上射下了九个太阳。

在古蜀文明遗址三星堆出土的巨大青铜器-青铜神树，被考古学者定为“通天神树”。九只神鸟立于神树枝头，一条昂首铜龙攀绕树身。有学者认为三星堆出土的青铜神树可能就是《山海经》中记载的扶桑树。甚至有学者进一步指出，“马就是龙，桑就是太阳神树扶桑”。由此推论，西南山野间的马桑，很可能是神话中的扶桑在现实中的原型。

古蜀文明遗址三星堆出土的“通天神树”与我国西南少数民族流传至今的马桑为通天神树的传说之间，很可能存在关联。这种关联，正是历史上民族间迁徙、交流、融合与传承的生动见证。

那在现实中还有没有长成高大乔木的马桑？答案是：有。对于一些植物，长成乔木还是灌木，固然与先天有关，后天也很重要。如下图，只要条件适宜，马桑也可以长成“有材”的大树。 

图9  据邛崃红军长征纪念馆工作人员介绍，石塔区苏维埃政府旧址中的几根立柱，用的就是马桑木

图10  蜂桶寨国家级自然保护区植物园中的马桑

三、可以毒死大象的马桑

马桑科只包含马桑属一个属，全球有10~15个物种，我国分布有3种。植物学博士、英国学者伊丽莎白·A.丹西所著《致命植物：一部世界剧毒植物的自然史》中如此描述：这些植物，除果实成熟后的肥厚多汁的肉质黑色花瓣外，全株有毒。它们体内含有能引起惊厥的倍半萜内酯，包括羟基马桑毒素、马桑内酯——这正是马桑不可食用的原因。

有时，食用蜂蜜也可能间接接触到羟基马桑毒素。这倒不是因为蜜蜂采食的花蜜中含有这种化合物，而是蜜蜂将一些以马桑汁液为食的昆虫分泌的甜味液体作为蜜源，由此生产出的蜂蜜受到污染所致。

羟基马桑毒素效力之强，从新西兰的大象中毒事件可见一斑：1869年和1956年，当地各有一头大象因吃了马桑而中毒死亡。过去数年间，我国范围内也发生了多起因误食马桑果而导致中毒的事件。

图11   《致命植物 一部世界剧毒植物的自然史》

马桑有毒，但可观。而且马桑耐贫瘠干旱，与火棘、黄荆一样，是西南地区生态修复及植被演替的著名先锋植物。春天万物复苏，正是马桑开花的季节。各位不妨到野外去走走，若是正好遇到开花的马桑，不妨停下来，看看能发现什么......

图12   马桑，生态修复及植被演替的植物

水平有限，时间仓促，文中难免有错漏之处，敬请指正。

感谢王伟、张良辉两位师弟提供的蜂桶寨马桑素材。

参考文献：

[1]  赵泽婷，申仕康，寇铭洋，阎凯，陈高. 食果鸟类及黄臀鹎取食对先锋灌木马桑种子萌发的影响[J]. 植物科学学报，2025，43（6）：799−809. 

[2] (英)伊丽莎白·A. 丹西, (英)桑尼·拉森. 致命植物：一部世界剧毒植物的自然史[M]. 魏来, 译. 重庆: 重庆大学出版社, 2021.