植物通过土壤基质进行相互交流

根系渗出可用于生态学和应用研究

植物化感作用(Allelopathy)又称他感作用，德国科学家Molish于1937年首先提出并定义为：所有类型植物（含微生物）之间生物化学物质的相互作用，包括促进和抑制，同时指出这种相互作用包括有害和有益两个方面。但除此之外，Molish对植物化感作用研究的具体内容未能作进一步阐明。70年代中期，Rice根据Molish的原始定义和植物化感近40年的研究成果，将植物化感定义为：植物（含微生物）通过释放化学物质到环境中而产生对其它植物直接或间接的有害作用[8]。1984年Rice在《Allelopathy》第二版中将有利的作用和自毒作用补充到植物化感作用定义中，使化感作用研究步入了理论和应用相结合的全面发展阶段。

植物通过化学信号进行交流，这些信号传达有关环境威胁和资源可用性的信息，甚至触发防御机制，使植物能够协调反应并优化其生存策略（1）。植物交流包括地上和地下的相互作用。在地上，植物释放出挥发性有机化合物，这些化合物被邻近植物的地上器官检测到。这些空气传播的化学信号可以将有关食草动物攻击、病原体甚至有益昆虫存在的信息传递给同种邻居。尽管地上植物交流的例子有很多（2），但地下植物交流代表了一种类似的迷人现象，迄今为止，这种现象的探索较少。

最近的研究表明，植物可以通过土壤基质进行交流。在同种动物之间，植物交流可以成为对种群内任何类型的非生物或生物胁迫做出快速反应的有效策略 （2）。相反，异种之间的交流可以调节竞争或共存。因此，了解这种交流有助于揭示植物群落的结构以及生态系统过程的调节方式（3）。因此，地下植物交流可以介导野生和农业系统中的关键生态相互作用。

地下植物通讯主要依赖于通过根系分泌物发出的化学信号。根系分泌物由多种有机化合物组成，包括次生代谢物和信号分子，这些化合物由植物释放到根际，根际在化学、生物和物理上受根系生长和活性的影响 （4）。虽然尚不清楚根系分泌物传播多远，或者它们在土壤中的稳定性如何，但这些化学信号在植物相互作用中起着多种作用，例如化感作用（抑制竞争对手的生长）、化学防御激活以及促进邻近植物之间的碳和养分转移。迄今为止，很少有化合物被表征用于介导地下植物通讯。例如，豌豆（Pisum sativum）可以通过其根系检测邻近发射的独脚核内酯，从而导致枝条生物量和分枝的变化（5）。对于植物对食草动物的防御，当蚕豆蚜虫 Acyrtosiphon pisum 攻击时，蚕豆 （Vicia faba） 根部会释放神经递质 L-DOPA，这可以提醒同种邻居潜在的即将发生的食草动物攻击。当警报时，邻近的植物会产生挥发性有机化合物，以增加它们对蚜虫寄生虫的吸引力 （6）。类似地，类胡萝卜素 （–）-萝莉内酯介导野生型拟南芥植物的防御和生殖反应 （7）（见图）。在根系可以释放到土壤中的无数分子中，只有少数被表征并发现参与植物与植物之间的交流。

地下植物交流的另一条途径是通过共同的菌根网络，菌根网络是由菌根真菌的菌丝与几种植物的根部结合而成的。这些网络促进了相互连接的植物之间的营养物质（碳、氮、磷）转移和信号传导，使它们能够交换有关资源可用性、生物相互作用和环境线索的信息 （1）。例如，蚜虫攻击的蚕豆植株通过菌根菌丝体诱导邻近未受感染植株的防御反应 （8）。然而，支持这些发现的证据仍然有限，在某些情况下还报告了菌根网络对植物性能的负面影响 （9）。

真菌的信号转导不仅限于菌根;其他共生真菌和致病真菌可以与植物建立长期的内生关系。结果表明，链格孢菌感染诱导的胁迫信息通过籼稻孢子菌菌丝网络传递到邻近的拟南芥植株 （10）。根际细菌还与周围的植物发生化学相互作用，通常可以改善植物生长和对病原体和食草动物的防御。然而，土壤传播的细菌是否也可以间接介导植物之间的相互作用，需要植物向土壤发送信号以到达细菌菌株或群落，反过来，这些细菌发出的信号被附近的另一种植物检测到。迄今为止，尚未观察到这种间接的、细菌介导的植物间交流。

为什么植物会在地下交流？一个合理的假设是，在某些情况下，地下信号比地上信号更有效。在地下，植物可以通过渗出物（液态）和挥发性化合物（气态）交换信息，而地上植物的通信只能依赖于后者（1）。此外，影响空中通信的几个参数的发生率，如风、温度、湿度和紫外线 （UV） 辐射，要么不存在，要么在地下不那么明显。此外，植物根系有方向性地发育，因为例如，它们会积极生长以寻找水分和养分，这增加了靠近邻近植物根部的机会，从而促进了交换。最后，菌根真菌的存在增强了地下通讯，菌根真菌的菌丝体构成了一个大网，可产生多种同种和异种相互作用 （11）。

地下植物交流可以影响种群和群落动态（12）。例如，在地下传播的警报信号可以放大对一组相邻个体的个体响应。尽管如此，这种现象可能需要根系在附近生长，就像在农业系统或以少数植物物种为主的草原中一样。因此，与只有一个人对食草动物有反应相比，更多的人警告食草动物攻击可能更有效地对抗它，例如，释放更多的挥发性有机化合物，进而吸引更多的捕食者或寄生虫。

此外，地下植物交流可以通过抑制（通过化感作用）或促进（通过生长促进或间接促进）其他物种的存在或不存在来影响群落结构。然而，这一假设有待充分发展，这需要研究大量不断释放到土壤中的分子。

在更广泛的范围内，地下通信也会影响生态系统层面的动态。在破坏性事件（如洪水和火灾）之后或在退化的土壤中，根部可能会产生特定的化合物，以提高养分或水的觅食成功率，或开拓性、重新定植的植物的抵抗力。例如，花旗松（Pseudotsuga menziesii var. glauca）可以通过外生菌根网络将光合碳和胁迫信号传递给种间邻居，以促进森林在大量落叶后的恢复和演替（13）。一系列尚未被发现的地下化合物可能有助于这种反应，进一步的研究可能会产生控制生态系统服务的机制（例如，营养和保护），其动态以及如何管理这种机制。

鉴于开发可持续农作物管理方法的需求日益增长，地下交换的植物衍生化合物可用于加强作物保护。因此，通过利用地下信号，有可能使植物对即将到来的病虫害进行准备，从而减少采取有效防御策略所需的时间滞后，并最终减少杀虫剂的使用。例如，蚕豆植物产生的左旋多巴可以施用于土壤，为相同或其他作物打底，从而通过自然方式减少害虫的危害。同样，利用化感化合物，如苯并恶嗪类化合物，可以帮助减轻杂草的侵袭，从而减少除草剂的使用。

为了更好地理解地下植物的交流，需要在方法上取得一些进展。最重要的是对根系渗出物进行取样和表征的挑战，特别是在自然环境中。迄今为止，最好在温室或气候控制设施下使用水培种植系统（在不使用土壤的情况下种植植物）对根系分泌物进行采样。最近的进展表明，现在可以开发能够分析原位根系渗出的非破坏性和非破坏性技术，尽管仅在盆栽植物中 （14）。在野外，可以通过在根际中添加特定的树脂块来收集根系渗出物，这也会产生嘈杂和不精确的信息。通过将植物群落置于集水池中或对渗漏水进行采样，可以改善野生植物根系分泌物的收集（3）。一旦对根系渗出物进行采样，非靶向代谢组学的最新进展与机器学习算法相结合，可用于检测根系在不同类型的胁迫下产生的单个或一组分子 （15）。然而，一个重要的挑战是，表征分子的数量，特别是来自根系渗出物的分子，目前是有限的。这更加复杂，因为参与这些相互作用的化合物的产生不仅具有物种或基因型特异性，而且还取决于环境。因此，研究不同气候和土壤（edaphic）条件下的地下植物交流对于将这些相互作用纳入可持续生态系统管理非常重要。

通过根系分泌物进行植物交流

植物将分子释放到土壤中，允许同种或异种个体之间的交流，特别是在压力期间。例如，根源性左旋多巴和（–）-萝莉内酯诱导地上挥发性有机化合物的释放，这些挥发性有机化合物会吸引觅食的寄生虫，例如针对蚜虫的蚜虫。根系渗出物还可以介导负面相互作用，例如竞争植物的化感作用，例如苯并恶嗪类 DIMBOA。地下通讯可由土壤微生物介导，如丛枝菌根真菌（AMF）或根际细菌;细菌介导的间接交流仍未得到证实。

由于根系渗出物可能具有多样性，因此预计同种和异种个体之间的信号和反应将具有高度的物种特异性。尽管有可能识别关键的信号分子，但实际挑战，特别是与纯化和生产根系渗出物化合物相关的高成本，可能会阻碍其广泛实施。在这方面，将伴生植物整合为地下化合物的活生产者可能提供一种解决方案，以减轻与根系分泌物产生相关的成本，同时确保植物能够承受特定的生物（害虫、病原体）和非生物（营养、水）胁迫。通过跨学科合作释放根系分泌物的潜力，有可能为可持续和具有成本效益的生态系统管理铺平道路。