生物圈上限的发现历程（1）

张武昌

2026年9月19日星期六

在绝大多数人的认知里，天空是一片纯粹、空旷的空间。风和流云、晴雨与雷电，都是大气物理运动的产物，唯独没有生命。我们习惯认为，生命只扎根于大地、遨游于海洋，高悬于头顶的大气层，只是输送风雨的介质，是隔绝陆地与海洋的“无生命空白带”。

但百余年来，一代代生态学家、大气科学家用无数次高空采样、远洋观测与精密实验，推翻了这个根深蒂固的常识。我们头顶的大气层，从来不是生命的荒漠，而是一条横跨大陆、连通大洋、时刻运转的全球生命高速公路。大气层圈层中栖息着一整套完整且分层的空中生命体系，主要包含三大核心类群：微米级的空气浮游生物、毫米级长期滞空的各类昆虫、依托空域生存的大型飞行鸟类；除此之外，还有龙卷风、水龙卷造就的鱼、牲畜、人类等偶见极端高空漂移生命，共同构成了鲜为人知的大气层生命图景。

空气生物学，是一门专门研究大气层中所有活体生物颗粒的交叉学科，聚焦这些空中生命的起源、漂移规律、存活机制与生态影响，也是串联所有大气层生命研究的核心学科。人类对大气层生命的探索，从破解空气传病的微观谜题起步，逐步解锁微型浮游生命、空中昆虫群落、高空鸟类生态，最终认清了整片大气层的生命闭环。

一、17世纪到1870年代：空气中充满生命

大气层生命体系中，体量最大、分布最广、最核心的类群，是空气浮游生物，这也是空气生物学的核心研究对象。该概念最早源于对海洋生态的类比：海洋中有随波逐流的浮游生物，广袤的大气层中，同样存在一批随风漂泊、依靠空域生存扩散的生命群体，是支撑整个大气层生态系统的基础。

早在17世纪，人类就已经捕捉到了大气层微型生命的蛛丝马迹。博物学家 Martin Lister（马丁・利斯特）最早记录了蜘蛛凌空飘飞（ballooning，飞航）的奇特现象，1669 年他的信件观察记录刊于《Philosophical Transactions》；1678 年在专著 Historiae animalium Angliae 再次收录该观察（Lister, 1669, 1678）。后续学者 John Blackwall 更是完整观察到蜘蛛释放蛛丝、升空迁徙的完整行为模式，1827 年在林奈学会会刊发表专门论文，系统记述这套行为与相关实验（Blackwall, 1827）。

但在那个时代，这些现象只是零散的自然奇观，没有人能解释背后的科学逻辑，更没有人意识到，这是大气层浮游生命专属的演化生存策略。

最经典的早期困惑，来自1831-1836年达尔文的环球航行。在远离陆地数千公里的大西洋中央，四周是无边无际的海洋，没有任何可供生物栖息的陆地，却总有大量小飞虫、小蜘蛛突然降落在帆船甲板上。这些微小的陆生生物，究竟如何跨越万里汪洋、抵达大洋腹地？这个谜题困扰了科学界近百年，也为大气层空气浮游生物的系统研究埋下了伏笔。

人类对大气层空气浮游生物的科学溯源，最早始于医学与公共卫生领域。19世纪以前，欧洲医学界长期流行“瘴气理论”，认为瘟疫、发热等疾病是污浊空气本身所致，无法解释疾病的精准传播规律。

1668年，意大利医生雷迪Francesco Redi，最先用腐肉实验证明复杂生物不能凭空自生，是生源论biogenesis最早的实验奠基者，但当时没有使用 biogenesis 这个名词。

1674 年，列文虎克用显微镜在雨水、浸液里看到大量微小生物。虽然雷迪已经证明腐肉不能生蛆，但学界普遍认为“虽然复杂生物不能自生，但微生物这种最简单的生命，可以从腐液、浸液里凭空产生”。这个猜想已经出现，但大规模论战还没正式开打。

1745–1748，尼达姆（John Needham）用肉汤进行微生物自生实验并发表成果。尼达姆把羊肉汤汁短暂煮沸、软木塞封口，结果肉汤依然长出微生物。他主张煮沸已经杀光原有生命，微生物是腐液内部的 “活力” 自发生成；布丰支持他的观点，这篇工作直接点燃持续百年的论战，这就是针对腐液里微生物能不能凭空产生的正式争论起点。

1765–1767，斯帕兰扎尼（Lazzaro Spallanzani）系统反驳尼达姆。斯帕兰扎尼做对照：长时间煮沸 + 火焰熔封瓶口，浸液不会长微生物；开口或者只简单用软木塞封口，就会滋生微生物。但尼达姆一方的反击非常关键：长时间煮沸毁掉了空气里的 “生命活力”，不是没有微生物污染。这个反驳在当时很难推翻，论战并未结束。

19世纪早期，研究者为验证空气致病猜想，发明了沉降盘采样法：将敞口培养皿、黏附玻璃平板静置空气环境，依靠重力让大气层中微生物自然沉降培养。

这套最简单的观测手段，直观证明大气层中遍布活体病原菌与微生物颗粒，初步推翻了瘴气理论，证实空气是病原体远距离传播的核心载体，也奠定了空气生物学的雏形。但争议并未平息，仍有学者质疑菌群是否来自非生命自然生成。

1837 年，施万（Theodor Schwann）改进实验，让空气先经过高温灼烧再进入浸液，浸液不长微生物。反对者继续提出：高温破坏空气中某种必要物质，依然没有彻底平息争议。

1838–1839 年，施莱登（Schleiden）、施旺（Schwann）正式提出细胞学说：动植物都是由细胞构成，细胞是生物体结构基本单位。但施莱登、施旺当时的理解有重大缺陷，他们认为细胞可以从无细胞的原生质中自发结晶、凭空生成新细胞，依然带有类似自然发生论的残留想法，认为细胞能非细胞物质里造出来。这是当时学界主流观点。

1840 年代，Remak（雷马克）观察到动物胚胎细胞、红细胞是通过分裂产生新细胞，亲眼看到细胞一分为二。

当时微生物领域争论依然激烈，腐液里的微生物到底是凭空长出来，还是由原有微生物繁殖而来。

1858年魏尔肖Rudolf Virchow提出 “细胞来自细胞”（omnis cellula e cellula），把生命连续繁衍的逻辑推进到细胞层级，强化生源论的理论根基。

1864年，路易·巴斯德进行了经典鹅颈瓶实验，将煮沸后的肉汤分别装入普通烧瓶与瓶颈弯曲的鹅颈烧瓶中，两者均暴露于空气。普通烧瓶内的肉汤因微生物繁殖迅速腐败，而鹅颈烧瓶因弯曲瓶颈阻挡微生物进入，肉汤长期保持清澈；由此证明微生物无法在无菌环境中自发产生，需通过外界载体传播。

这一实验一锤定音：空气中确实漂浮着活体微生物，腐败与疫病的本质是空气微生物侵染，为大气层空气浮游生物的存在提供了坚实的理论基础。实验彻底终结了生命的“自然发生论”，让生源论成为学界公认的事实。一般科普里常说巴斯德确立生源论，指的是实验实证层面。

1870年，赫胥黎 Thomas Henry Huxley在英国科学促进会的演讲，正式定义 biogenesis（生源论，生命来自已有生命），同时创造 abiogenesis（无生源论，生命从非生命诞生），把两个概念成对固定下来。

生源论的胜利说明空气中充满了微小的生物，它们是病菌的来源。

1875年，奥地利地质学家爱德华・修斯（Eduard Suess）造出biosphere 单词，简单定义生命存在的圈层，没有展开深入讨论生命‑岩石‑大气之间大规模生物化学作用，仅仅是一个命名。现代生物圈理论是维尔纳茨基 20 世纪建立的。

Eduard Suess版画 1895.

1924年，维尔纳茨基（俄国及苏联矿物学及地质化学家，地球化学、生物地球化学和放射地质学创始人之一）出版《地球化学》。1926年，他在巴黎期间完成并出版代表作《生物圈》Vernadsky, V. I. (1926). Биосфера. Leningrad.（俄文初版），该书由三部分组成，前两部分论述生命作为地质改造力，第三部分讨论“人类圈”。维尔纳茨基还与居里夫人合作发表了《生物圈中的生命物质》和《人类自养》两篇著作。

在《生物圈》一书中，生物圈被看成动态的全球生物化学系统：生命活动改造岩石圈、水圈、大气圈。正是维尔纳茨基，明确提出生物圈有垂直延展：向下往岩石深部，向上向着大气高层。这时的思想停留在理论思辨水平，没有实测数据。他只是提出概念：生命可能向下、向上延伸；并没有给出具体多少公里的上下边界数值。

Vernadsky, V. I. (1926). Биосфера. Leningrad.（俄文初版）

此后百年，一代代人做实证寻找生物圈的上下边界。

二、1912年：空气浮游生物

1887 年，德国动物学家维克托・亨森（Viktor Hensen，1835–1924）正式提出“浮游生物（plankton）” 一词，词源来自希腊语 planktos，意为漂泊、随流漂移。

1912年，奥地利植物学家 Hans Molisch（汉斯・莫利施）出版《空气浮游生物（Molisch, H. (1912). Die Luftplankton. Jena: Gustav Fischer.）》一书，类比海洋浮游生物（Plankton），他将悬浮、随风在大气中漂移的微生物、孢子、花粉、小型节肢动物（包括乘风远航的蜘蛛）统一归入空气浮游生物，把浮游生物的生态概念从海洋拓展到大气圈层，为生物圈上界的研究埋下概念伏笔。空气浮游生物的德语名词luftplankton，1932 年 Molisch 著作的英文译本中译为Aeroplankton。

早期沉降盘采样存在明显局限，仅能捕捉沉降型大颗粒微生物，无法实现高空、远洋动态观测。

20世纪30年代，美国学者P. A. Glick率先利用高塔、飞机开展系统性高空采样，在数千米高空持续捕获活体微型生物，证明高空大气层存在稳定生命群落。1926 年 8 月 10 日，美国路易斯安那州塔卢拉地区， Glick 带领美国昆虫与植物检疫局棉花昆虫调查分部的科研团队，改装 Stinson Detroiter SM-1 型单发双翼飞机，机身下方搭载特制粘性捕虫采样装置，完成人类首次标准化、可重复的飞机高空大气层昆虫采样实验；后续5 年持续开展上千架次飞行采样，全部成果汇总于 1939 年正式发表（Glick, 1939）。首次在千米级对流层低空大气层捕获大量活体小型昆虫、虫翅残体与昆虫孢子，直接证明滞空昆虫的活动范围远高于人类此前认知。

第一次把“plankton 浮游” 的概念移植到大气圈层，将空中漂移动物作为一类完整功能群开展定量采样，是海洋浮游生物大家哈戴（Alister C. Hardy）的开拓工作。哈戴最为人熟知的成就是发明连续浮游生物记录仪 CPR，奠定大洋大尺度浮游生物长期观测范式；他把浮游生物的研究思路延伸到大气，开展了 20 世纪 30 年代标志性的空气浮游生物野外观测。

哈戴对大气漂移生物的兴趣，来自南极 Discovery 考察航行途中观察到蝗虫大规模随风远距离迁飞的现象，这使他意识到：不仅仅海洋存在随流体漂泊的浮游生物，大气同样可以成为生物长距离扩散的介质。他与合作者 Milne 发展了两套风筝浮游网采样方案：第一套是海上船载作业，在北海南部调查航次期间，于调查船站位停泊时，将直径 1‑2 m 的浮游网直接挂载于大型风筝，放飞至海面之上数百米高空，在大洋上空捕获空气浮游生物；这在当时属于高科技，发表在期刊Nature上。

Hardy, A.C., Milne, P.S., 1937. Insect drift over the North Sea. Nature, 139(3513): 510‑511. DOI:10.1038/139510b0

Hardy, A.C., Milne, P.S., 1938. Aerial drift of insects. Nature, 141(3565): 602‑603. DOI:10.1038/141602a0

海上采样证实，有规模可观的动物类群可以跨海域，在海洋上空的大气当中漂移，也就是 “海洋上空的空气浮游生物”（Hardy & Milne, 1937），这时的英语名词为aerial plankton。

其后开展陆地定点风筝采样，使用钢琴钢丝牵引大型风筝，搭载闭合式浮游生物网，采样高度从 45 m 直至接近 610 m，累计上百小时的高空网捕。1938年哈戴与米尔恩的经典研究中，这套设备成功捕获大量体型轻薄、翼载比极低的小型滞空昆虫，以各类昆虫为主，高空优势类群普遍具有相对体重更大的翅面积，更适合被气流抬升、长距离漂浮，也捕获到蜘蛛等陆生节肢动物。

高空昆虫具备极强的跨海域扩散能力，是远洋陆生昆虫空降的核心来源。哈戴明确提出，高空大气层并非昆虫的“迁徙过道”，而是昆虫可长期滞留、集群漂移的稳定生存空域，大气气流介导的空气浮游生物输运，是农业害虫远距离扩散的一条重要途径，这也是最早定量证实高空动物随风扩散的野外观测证据（Hardy & Milne, 1938）。

哈戴的这套工作，方法论上完全移植海洋浮游生物的采样逻辑：把空气视作和海水一样的流体介质，用浮游生物网过滤 “空气水体”，定量统计空气当中的浮游生物。这在当时属于概念上的突破；此前高空动物更多被视作主动迁飞的昆虫，并没有从 “被动浮游” 的功能群视角理解大气当中的生物。哈戴的风筝网受网目局限，主要捕获昆虫、蛛形纲这类毫米级以上动物；对于细菌、真菌孢子、微型原生生物，这套风筝浮游网无法有效采集。

哈戴晚年，还整理发表海上航船桅杆采样获得的海洋上空空气浮游生物数据，作为该系列的收尾工作，论文在他逝世之后才正式刊出（Hardy & Cheng, 1986）。

风筝拖网成本低、续航久、可全天候悬停的优势，奠定了早期大气层滞空昆虫生态学的观测基础，但受风筝升力限制，无法突破千米级高空大气层，存在明显空域上限短板。

后续1930—1940年，美国学者Glick进一步完善飞机采样体系，固定飞行高度、统一采样时长、标准化捕虫网规格，开展大范围、长时间的飞机高空大气层普查。大量航测数据证实：2000–12000米对流层中高空大气层依旧存在持续、稳定的滞空昆虫群落，并非零星偶然个体；各类飞虱、蚜虫、夜蛾、蚊类可借助高空大气层急流完成数百至数千公里的长距离迁飞，且种群密度存在清晰的季节与高度梯度，完美对应大气层空气浮游生物的高空分布规律。

两套技术的互补观测，形成了完整的大气层滞空昆虫科研证据链：风筝拖网擅长低空、近海、长时序定点监测，精准记录近地面至数百米的核心昆虫富集层动态；飞机采样专攻中高空、跨区域、大范围普查，解锁千米级高空大气层昆虫的分布真相。彻底推翻了“昆虫仅低空短距离飞行”的旧认知，证实滞空昆虫是大气层中层独立、稳定、具备全球扩散能力的核心生物类群，为后续大气层空中食物链、昆虫迁飞灾害、跨区域生物交流研究提供了硬核数据支撑。

三、1948-1970年：从aerial plankton 到Aeroplankton

1932 年， Molisch 著作《空气浮游生物（Molisch, H. (1912). Die Luftplankton. Jena: Gustav Fischer.）》的英文译本中译为Aeroplankton。

1937年，哈戴（Hardy & Milne, 1937）使用的英语名词为aerial plankton。

1948年，瑞典学者 Torsten Gislén（托尔斯滕・吉斯伦）年在期刊《Biological Reviews》发表综述 Aerial plankton and its conditions of life，这篇里程碑式的综述系统整合了此前百余年空气浮游生物（aerial plankton，空气浮游生物）野外观测、分类、长距离传播与生存耐受的全部证据，标志着空气浮游生物学作为独立分支学科走向成熟（Gislén,1948）。1948 年，Gislén 的综述里正式使用 aerial plankton 这一术语，同时正文也并列引用源自德语的 aeroplankton，两个名词并行出现（Gislén,1948）。

随着研究的发展，学术界最终选择了aeroplankton 这个单词，而不是使用短语 aerial plankton。在英文期刊体系内，1940 年代还看不到 aeroplankton 这个独立单词正式刊出。进入 1950 至 1960 年代，aeroplankton 才零散见于荷兰、苏联学者的英文摘要、美国学位论文与大气生物学会议简报。Schlichting (1961)、Stevenson (1962) 在英美正式期刊短文中零星使用该词，但并未将 aeroplankton 作为全文核心概念，也没有给出全新定义。这一阶段没有标志性主论文，把 aeroplankton 确立为本领域的标准术语，它更多只是一个沿用自德语的备选名词，远不及 Gislén 所使用的 aerial plankton 在综述里获得的系统阐释（Gislén,1948）。

到 20 世纪 70 年代，多部英美生物学术语汇编与专业词典正式收录 aeroplankton 作为标准条目，同时将 aerial plankton 标注为历史同义形式。词典与主题索引的术语固化加速了这一统一，自 1970 年代之后，单字 aeroplankton 逐步成为现代空气浮游生物文献里的主流写法。

学术界经过缓慢渐变的过程最终选择aeroplankton 这个单词可能与浮游生物学 “前缀‑plankton” 的构词范式有关。与plankton的其他关联词为单词而不是词组有关，例如zooplankton, phytoplankton, bacterioplankton, ichthyoplankton, holoplankton, meroplankton, mesoplankton, microplankton, nanoplankton, picoplankton, megaplankton, 这些词都是独立单词，不是词组，所以aeroplankton 比aerial plankton 得到更多青睐。

四、1964年：空气生物学

空气生物学（aerobiology）由美国农业部学者弗雷德·坎贝尔·梅尔Fred C. Meier在20世纪30年代提出，用于概括大气生命颗粒的整套研究方向，将高空微生物、生物气溶胶、空中生物迁移纳入系统性研究范畴，标志该领域从零散观测走向专项科研（Boehm & Leuschner,1986）。Meier本人1938年意外遇难，学科建制未能随即建立。早期工作散见于孢粉学、昆虫学、微生物学期刊，没有专属刊物。

1964 年，依托国际生物学计划（International Biological Programme, IBP）的框架，菲利普・赫里斯・格雷戈里（Philip Herries Gregory，P. H. Gregory，英国真菌学家、植物病理学家）推动空气生物学（aerobiology）正式成型为独立完整的前沿交叉学科，搭建起标准化研究体系（Gregory,1964）。它整合了大气科学、微生物学、植物学与医学，核心研究各类生物颗粒在大气中的释放、输送、沉降与生物学效应。不过空气生物学的学科重心更多偏向花粉、真菌孢子、空气传播病原体，aeroplankton（空气浮游生物），尤其是动物来源的空气浮游个体不是主流方向。

1968 年，在国际生物学计划（IBP）的框架之下，设立国际空气生物学工作组（International Working Group for Aerobiology），用来协调各国相关研究。在此基础上，1974 年 9 月 11 日，国际空气生物学协会（International Association for Aerobiology，IAA） 在荷兰海牙的第一届国际生态学大会期间正式成立，学科正式建制化。

1985年协会关联期刊《Aerobiologia》创刊，由意大利学者Paolo Mandrioli担任首任主编（Mandrioli,1988）。该刊创刊初衷是覆盖植物、动物、微生物多方向，但后续长期以花粉过敏、植物病理、医学微生物为主流，源自海洋生物学类比视角的动物空气浮游生物研究长期属于空气生物学的小众分支（Mandrioli & Comtois, 2006）。该刊每年1卷4期，Springer公司出版。

Aerobiology（空气生物学）是完整独立学科总称，对应唯一权威期刊《Aerobiologia》，研究范畴全覆盖微观空气浮游生物、中层主动滞空节肢昆虫、顶层高空飞行鸟类、极端气象驱动的大气生命特例，构建完整的大气生命研究体系；Aeroplankton（空气浮游生物）为纯微观分类学术概念，无对应期刊、非学科总称，仅指代微米级、被动悬浮、无自主飞行能力的大气微生物、真菌孢子、微型藻类胞体，是大气底层基础生命类群；滞空昆虫、高空鸟类具备自主飞行、主动滞空、定向迁徙能力，不属于 Aeroplankton 浮游生物范畴。

支持单位：