一花一世界，一叶一菩提。自然的奥秘看似深不可测，其实就藏在寻常的四季流转之间。植物在一年四季中发生的节律性事件被称为物候，包括展叶、落叶、开花和结果等。长期以来，物候都被看作温度变化的指示剂，大量研究证明气候变暖使得植物物候发生快速改变，对碳吸收、动植物互作等生态过程产生深远影响。然而，以往研究大多关注单个物候事件对温度的响应，较少开展多个物候事件的对比研究。这不仅难以全面揭示植物应对温度变化的整体策略，也容易忽略一个自然界普遍存在的现象，即植物开花与展叶的先后顺序存在差异。

植物物候事件的发生往往遵循一定的顺序，其中开花和展叶的先后关系最为典型。有的植物先开花后展叶（简称先花后叶），如玉兰、垂丝海棠；有的则先展叶后开花（简称先叶后花），如木犀、合欢。植物开花和展叶分别标志着繁殖和营养生长的开始，因此，二者发生的先后顺序反映了植物资源分配的优先级。具体而言，先花后叶的植物将储存的资源优先投入繁殖生长，而先叶后花的植物则先通过展叶获取新资源，再将新合成与储存的资源共同用于繁殖生长。由此，花叶顺序可被视为植物在繁殖和营养生长之间权衡取舍的一种生态策略。既然花叶顺序代表了不同的生态策略，那么气候变化下，不同花叶顺序的植物是否会表现出不同的物候响应？

图1 先花后叶与先叶后花物候序列示例。 玉兰 (Yulania denudata)：(a) 花芽萌发（2月），(b) 叶芽萌发（3月）。木犀 (Osmanthus fragrans)：(c) 叶芽萌发（3月），(d) 花芽萌发（8月）。摄影：夏兴莉

针对这一问题，华东师范大学生态与环境科学学院夏建阳团队基于长期物候观测数据，系统揭示了花叶顺序的时空格局及其对物候温度敏感性的影响。该团队基于中国物候观测网的长期多站点物候记录，利用Richards生长方程补全缺失数据，构建了3090条完整的繁殖物候序列。该数据集包含10个繁殖物候事件和8个叶物候事件，涵盖中国东部80种木本植物1963—2008年的观测记录。

结果显示，研究涉及的80种植物中，有70个物种同时存在先花后叶和先叶后花两种记录，且先花后叶的比例随纬度升高而显著增加。更重要的是，不同花叶顺序显著影响物候的温度敏感性：先花后叶植物的繁殖物候对温度的敏感性显著高于先叶后花植物。例如，先花后叶植物的花芽萌发时间每升温1℃提前2.38天，而先叶后花植物仅提前1.86天/℃。后续的开花和果实发育等繁殖物候事件也观察到二者存在显著差异。相比之下，不同花叶顺序的叶物候温度敏感性趋同，其中有一半物候事件都表现为二者无显著差异。

该研究揭示了花叶顺序具有高度的种内变异，挑战了以往认为花叶顺序是物种固有属性的传统观点。这种可变性在塑造植物对气候变暖的响应中至关重要，尤其在繁殖物候方面。因此，在评估植物物候对温度的响应时，应充分考虑花叶顺序的调节作用。

图2 不同物种的花叶顺序组成。饼图表示各物种先花后叶与先叶后花记录的相对比例。

图3 先花后叶与先叶后花植物的繁殖物候与叶物候温度敏感性。繁殖物候阶段包括：(a) 花芽萌发，(b) 花序出现期，(c) 开花始期，(d) 开花盛期，(e) 开花末期，(f) 果实发育初期，(g) 果实成熟期，(h) 果实开始脱落期，(i) 果实脱落末期。叶物候阶段包括：(j) 叶芽萌发，(k) 开始展叶期，(l) 展叶盛期，(m) 叶开始变色期，(n) 落叶始期，(o) 叶全部变色期，(p) 落叶末期。

作者简介：

华东师范大学生态与环境科学学院博士生夏兴莉为论文第一作者（研究方向为植被结构动态与模型模拟），夏建阳教授为通讯作者。华东师范大学万芳秀博士生、晏黎明副研究员、汤松波博士、合肥大学程婉莹博士、中国科学院地理科学与资源研究所王焕炯研究员和戴君虎研究员为本文共同作者。该研究工作受到国家自然科学基金委、科技部国家重点研发计划、上海市基础研究特区计划和华东师范大学优秀博士生学术创新能力提升计划的经费支持。

论文链接：https://doi.org/10.1111/1365-2745.70210