云芝 (Trametes versicolor) 是一种广泛分布的白腐真菌，也是重要的药用真菌。同时，云芝能高效降解木质纤维素，在森林生态系统碳循环中扮演关键角色。尽管云芝在医药、食品和环境领域潜力巨大，但其分子遗传机制和基因组特征研究仍不充分，尤其是高质量染色体水平基因组的缺乏，严重制约了三萜类化合物生物合成途径的精准解析和代谢工程改造。

近期，华中农业大学胡学博教授团队在Journal of Fungi 期刊上发表了一项研究，利用Illumina、PacBio HiFi和Hi-C测序技术，完成了云芝染色体水平基因组组装，并结合转录组分析，系统筛选了光诱导下促进三萜类化合物生物合成的关键基因，为云芝三萜的合成生物学研究和产业化生产提供了重要的基因组基础。

• 研究方法与结果

(1) 染色体水平基因组的完成：研究团队采用Illumina短读长、PacBio HiFi长读长和Hi-C染色质构象捕获技术，成功组装了云芝的染色体水平基因组。该基因组大小为47.42 Mb，包含13条染色体，N50达3.79 Mb，GC含量57.68%，共预测到13,307个蛋白编码基因。BUSCO评估显示基因组完整性和基因完整性分别为95.80%和95.90%，显著优于NCBI已发布的v1.0版本 (scaffold N50仅2.9 Mb)。

图1. 云芝基因组组装与染色体特征。(A) 基于K-mer频率分析的基因组大小评估；(B) 基因组组装环形图，展示染色体长度、基因密度及共线性；(C) Hi-C互作热图；(D) BUSCO评估结果。

(2) 系统发育与比较基因组分析：基于29个真菌物种的基因家族聚类分析，构建了系统发育树，结果表明云芝与T. pubescens亲缘关系最近，二者分化时间约48.43百万年前，云芝属分化时间约118.15百万年前。比较基因组分析发现云芝与茯苓 (Wolfiporia cocos) 之间存在366个共线性区块，覆盖34.42%的基因，表明二者进化上的保守性。基因家族分析鉴定出云芝特有的134个基因家族 (290个基因)，显著富集于代谢途径、氨基糖和核苷酸糖代谢及ABC转运蛋白等通路。

图3. 云芝系统发育与基因家族进化分析。

（3）CAZymes与CYP450家族解析：研究在云芝基因组中鉴定出424个碳水化合物活性酶 (CAZymes)，其中糖苷水解酶 (GH) 占50.3%，辅助活性酶 (AA) 占23.3%，显著高于其他真菌，表明其在木质纤维素降解中的强适应性。同时鉴定出192个CYP450基因，分为6个亚家族，其中CYP5037和CYP5150最为丰富，可能与云芝独特代谢产物的合成密切相关。

图6. 云芝CAZymes和CYP450酶的鉴定与分类。

(4) 光胁迫下的转录组与代谢组分析：团队进一步对光照和黑暗条件下培养的云芝菌丝体进行转录组分析。结果显示，光照显著促进了三萜类化合物的积累 (p < 0.001)，但降低了菌丝体生物量。转录组分析鉴定出194个差异表达基因 (57个上调，137个下调)，KEGG富集分析显示差异基因显著富集于甘油磷脂代谢、泛醌及其他萜类-醌生物合成和代谢途径。多个CAZymes基因 (AA3、GH家族) 和P450基因 (CYP5037、CYP5150等) 在光照下表达显著变化。

图7. 光照与黑暗条件下云芝转录组差异分析。

(5) 光敏感三萜生物合成基因簇的发现：研究在云芝基因组中鉴定出33个次级代谢物基因簇，包括17个三萜生物合成簇、9个NRPS簇、5个RIPP簇和2个T1PKS簇。其中2个三萜簇被鉴定为光敏感型，分别位于第12号染色体1,653,710–1,674,983和2,479,443–2,500,639区域，为光调控三萜合成提供了直接证据。

图9. 云芝基因组中转运蛋白、膜蛋白及次级代谢物基因簇分布。

• 研究总结

本研究首次完成了云芝染色体水平基因组组装，填补了该物种高质量参考基因组的空白。通过系统发育与比较基因组分析，揭示了云芝在木质纤维素降解和三萜合成方面的遗传基础。结合转录组分析，首次发现光敏感型三萜生物合成基因簇，系统揭示了光诱导促进三萜类化合物积累的分子机制。该成果不仅推动了药用真菌基因组学的发展，也为云芝优良菌种选育、光调控发酵工艺优化和代谢工程改造提供了重要的理论基础与基因资源。

• 作者简介

胡学博，华中农业大学植物科技学院教授，博士生导师。长期从事药用植物与药用真菌活性物质筛选、分离与应用，药用植物活性成分代谢与合成，植物次生代谢物酶工程及国际传统药物合作等研究。主持国家重点研发计划战略性科技创新合作项目、国家外国专家局项目、湖北省重点国际交流研发计划等多项国家级、省级科研项目。发表国际论文80余篇，获授权国家发明专利10余项。现任“科创中国”“一带一路”国际中药材产业科技创新院负责人、药用植物繁育与栽培国家地方联合工程研究中心负责人、湖北省药用植物开发与利用国际合作基地负责人、国际传统药物联盟执行主席。

阅读英文原文：https://www.mdpi.com/2309-608X/11/1/81

• JoF 期刊介绍 

主编：David S. Perlin, Hackensack Meridian Health Center for Discovery and Innovation, USA

期刊主题涵盖了病原真菌、医学真菌学、药用真菌、抗真菌药物耐药性、真菌与健康、真菌与皮炎、寄生真菌、真菌分子系统发育、植物真菌和土壤真菌、真菌毒理学、真菌遗传学和进化、真菌生物学、多样性和生态学、真菌和环境互作和真菌应用技术等。目前期刊已被Scopus、SCIE (Web of Science)、PubMed、PMC和CAPlus/SciFinder等数据库收录。

2025 Impact Factor：4.3

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