1985年，Bonaparte和Novas建立了阿贝力龙科，当时该科仅包含科马约阿贝力龙 (Abelisaurus comahuensis) 一个属种，这是一种来自南美巴塔哥尼亚地区晚白垩世坎帕期的大型食肉恐龙。

自此之后，人们逐渐认识到阿贝力龙科实际上是兽脚类恐龙新角龙类的一个主要辐射，在南美洲、非洲、印度半岛和马达加斯加的白垩纪陆相生态系统中起着重要作用。尽管阿贝力龙科主要分布在冈瓦纳大陆，但早在1988年，法国南部就已有相关报道，随后在欧洲多个国家的白垩世地层中也发现了该科恐龙的化石，如法国、西班牙、匈牙利以及荷兰。

本文报告了一个发现于法国西北部诺尔曼底地区晚白垩世赛诺曼期白垩岩中的阿贝力龙化石。这个发现是不寻常的，一是因为这种恐龙曾经生活在陆地上，却在海相地层中被发现；二是它属于僵背龙类，这是一个以前仅在南美洲发现的进步的阿贝力龙科类群。

地理及地层背景

标本包括两块包含骨头和牙齿的白垩岩，是尼古拉·科塔尔在圣朱安-布吕讷瓦尔 (Saint-Jouin-Bruneval) 海边崖壁脚下做野外地层和古生物考察时发现的 (图1、图2)。尽管这两块化石的发现时间间隔了两年 (2021年和2023年)，但它们能够很好地拼接在一起，中间仅缺失极少部分。

图1. 发现科塔尔卡莱托龙的地点是诺尔曼底滨海塞纳省圣朱安-布吕讷瓦尔 (Saint-Jouin-Bruneval) 海岸的悬崖

图2. 科塔尔卡莱托龙化石点的地理位置

对该化石产地的岩石地层进行了深入研究，化石的围岩能够相当精确地显示化石的层位。化石来自海绿石白垩岩，是一种海相岩石。附着在恐龙化石上的鲨鱼牙齿也证明了这一点 (图3)。在晚白垩纪时期，最近的陆地是阿莫里卡山脉，位于化石产地西南边约100公里的地方。恐龙化石很可能是被河流冲到海里，漂流了很长距离才最终沉入海底。根据研究推断，在赛诺曼阶时期，主风向为西南风，风力至少达到200公里，这可能有助于恐龙尸体从高地漂流到化石埋藏地。

图3. 附着在科塔尔卡莱托龙化石上的鲨鱼牙齿

在海相地层中发现恐龙化石并不罕见，但在该地区尚属首次。迄今为止，该地区海绿石白垩岩中常见的化石是鱼类的牙齿以及少量的鳄鱼和鱼龙的残骸。

在海相地层中发现的阿贝力龙类化石实属罕见，但并非唯一。以前也曾经有过此类的例子，比如法国南方白垩纪的西斯特农膝龙 (Genusaurus sisternonis) 以及其他在摩洛哥和埃及磷灰岩中发现的遗迹。不过，在英吉利-巴黎盆地的白垩岩里，仅有少量属于鸟脚类和角龙类恐龙化石被发现。

古生物学研究

• 阿贝力龙科 Bonaparte and Novas, 1985

• 僵背龙类 Filippi et al., 2016

• 科塔尔卡莱托龙  Caletodraco cottardi 新属 新种

属名“科塔尔卡莱托龙”源于Caleti (或Caletes)，这是一个居住在诺尔曼底地区沿海 (化石发现地) 的凯尔特人部落名称，而“draco”在拉丁文中意为“龙”。种名则献给化石的发现者尼古拉·科塔尔。

• 模式地点

英吉利海峡Saint-Jouin-Bruneval海滩岩壁，滨海塞纳省 (Seine-Maritime)，诺尔曼底 (法国西北部)。

• 模式层位 

下赛诺曼阶海绿石白垩岩，Mantelliceras dixoni菊石带，可能为C3层序。

• 模式标本

一个骶骨，不完整肠骨，第一尾椎及一些破碎的骨头，很可能是肋骨 (图4)。在围岩中还发现了一个单独的阿贝力龙类牙齿 (图5)，可能属于同一个体或者捕食者/食腐动物。

图4. 科塔尔卡莱托龙模式标本

图5. 在科塔尔卡莱托龙围岩里发现的阿贝力龙科牙齿

• 鉴别特征

个体较大的阿贝力龙，显示僵背龙类特征，包括肠骨背缘平直，以及第一尾椎横突远端扩展呈月牙形，远端缘凸出。

由以下自衍性征区别于其他已知僵背龙类：尾椎横突形状独特，扩展呈扇形，前突短，后侧边缘呈圆弧。

• 个体大小推算

科塔尔卡莱托龙肠骨长约700毫米或者略长，与蝎猎龙肠骨相近；第一尾椎保存长度为95毫米，因为两端都有磨损很可能还要长些，如果长100毫米，亦与蝎猎龙接近。蝎猎龙体长约六米，因此科塔尔卡莱托龙是中等大小的阿贝力龙。

讨论

卡莱托龙是欧洲白垩纪恐龙动物群意外的新成员。阿贝力龙在欧洲的地史分布从早白垩晚期 (阿布尔期) 到白垩纪末期 (马斯特里赫特期)，少数侏罗纪记录存疑。

虽然它们在欧洲的存在有足够的化石资料，但欧洲的阿贝力龙科化石，除了阿克猎龙 (Arcovenator) 属于玛君龙亚科 (Majungasaurinae)，其他分类位置都有争议。一些骨骼特征显示膝龙可能也是僵背龙类。僵背龙类在欧洲的的发现表明，阿贝力龙科在欧洲的多样性远超以往认知。但这也引出了其他问题。

迄今为止，僵背龙仅发现于南美洲，很难理解在南美洲和欧洲大陆有直接的连接。根据“欧冈瓦纳大陆”假说，南美洲和欧洲之间的交流必须通过非洲进行。玛君龙类就是通过这条路线从南美洲迁徙到欧洲的，但是僵背龙在非洲却没有记录。有观点认为，摩洛哥白垩纪末期磷灰岩中发现的一块胫骨具有僵背龙的特征。尽管它比卡莱托龙时代要晚得多，但若其确为僵背龙，那么这类恐龙在非洲的存在将有助于我们理解它在欧洲的出现。

不过，卡莱托龙的地层层位又提出了另一个问题。在南美洲，僵背龙主要分布在晚白垩晚期，最早的记录为桑托期的道猎龙 (Viavenator) 和慑龙 (Llukalkan)。而赛诺曼期的卡莱托龙比南美洲已知最早的僵背龙还要早1000万年。如果膝龙确实是僵背龙，它将该类恐龙在欧洲的出现时间还要推前。

与南美洲丰富的、更完整的化石记录相比，欧洲可用的化石记录相对稀缺。因此，在仅凭少量化石提出古生物地理假说时，我们应持谨慎态度。然而，种种迹象表明，阿贝力龙科的进化历程和生物地理历史远比我们目前所了解的要复杂，特别是在欧洲。

研究结论 

科塔尔卡莱托龙的发现表明，尽管极其罕见，但恐龙化石确实存在于英吉利-巴黎盆地的白垩层中，在这些海相地层里仔细寻找脊椎动物化石，可以有惊人的发现。

该新属种的发现，说明欧洲的阿贝力龙科化石需要重新评估。与之前的认知相反，玛君龙亚科并非欧洲唯一的阿贝力龙科类群，因为卡莱托龙显然属于僵背龙类，是阿贝力龙科一个高度衍化的分支。

卡莱托龙是已知最古老的僵背龙类之一，它在欧洲的发现需要我们重新认识这个兽脚类恐龙类群的生物地理历史，毕竟在此之前，这种恐龙仅发现于南美洲。

原文出自 Fossil Studies 期刊：https://www.mdpi.com/2917742

期刊主页：https://www.mdpi.com/journal/fossstud

翻译和校对：佟海燕

Fossil Studies 期刊介绍

主编：Eric Buffetaut, CNRS, France

发表了古生物学及其相关学科的原创性研究论文、论著评述以及通讯等。

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