中国是东亚蚌类（蚌目：蚌超科）物种分布中心，共记录有26属。然而，在世界蚌目框架下，中国仍缺乏一个完整科学的蚌类分类系统。本研究基于多位点分子标记(COI, 16S 28S)和线粒体基因组学重构蚌目聚焦于蚌超科的系统发育关系，ML，BI和BEAST系统发育结果均支持蚌科5亚科分类系统，即(((Ambleminae + Gonideinae) + Rectidentinae) + Unioninae) + Parreysiinae；珍珠蚌科2亚科分类系统，即(Gibbosulinae + Margaritiferinae)；中国蚌类隶属蚌科4亚科(Gonideinae, Rectidentinae, Unioninae, Parreysiinae) 13族和珍珠蚌科两亚科(Gibbosulinae, Margaritiferinae)。基于化石标定的分子钟显示：蚌科物种分化时间为中三叠世(median = 232.07 Ma)，其中雕刻蚌亚科(Parreysiinae)起源和物种分化时间早于其他亚科；矩形蚌亚科(Rectidentinae)物种分化时间最晚，为晚白垩世(median = 94.72 Ma)；小方蚌亚科(Ambleminae)和隆脊蚌亚科(Gonideinae)最近共同祖先分化于晚侏罗纪世(median = 144.69 Ma)，珍珠蚌科起源于晚石炭世(median = 312.61 Ma)，物种分化于晚白垩世(median = 91.59 Ma)，中国蚌科现生物种最早起源时间可追溯到白垩纪(中国尖嵴蚌(Acuticosta chinensis), median = 114.36 Ma)。蚌超科线粒体基因重排分析显示：蚌超科线粒体基因组有四种基因排列方式(GO)，珍珠蚌科独享一种(GO1)；蚌科中Unioninae和Ambleminae共享一种(GO2)；Gonideinae有两种基因排列方式(GO3和GO4)，其中室蚌(Chamberlainia hainesiana)独享一种(GO4)，其余物种共享一种(GO3)。以往作为高阶元分类的贝壳形态、钩介幼虫形态以及育儿囊类型，并不能作为蚌科属及以上阶元分类依据。本研究重构了世界蚌目聚焦于蚌超科的系统发育关系和进化历史，建立了中国蚌类分类系统，为今后该类群区系多样性研究及资源保护提供了分类依据。

   当前，该文章以“基于多位点分子标记和线粒体基因组学中国蚌类（蚌目：蚌超科）物种分类和系统进化研究”为题接收于《湖泊科学》。

图1 基于多位点数据集构建的蚌目系统发育树

图2  基于线粒体12蛋白质编码基因构建的系统发育树和相应的物种线粒体基因排列

图3 基于多位点数据集化石标定的系统发育树

表1 中国蚌超科属阶元分类系统

Table 2 Classification system of Chinese Unionoidea. (∗) Not include in this study.

争议属分类评述

我们对中国蚌科属级阶元分歧较大的属，如中国蛏蚌属(Sinosolenaia)、中国帆蚌属(Sinohyriopsis)、结节蚌属(Nodularia)、中国无齿蚌属(Sinanodonta)和船蚌属(Anemina)系统评述，阐明争议属分类历史。 

Subfamily Gonideninae Ortmann, 1916

Genus Sinosolenaia Bolotov, Kondakov, Konopleva & Vikhrev, 2021

Type species: Sinosolenaia recognita (Heude, 1877)

Specise: Sinosolenaia oleivora (Heude, 1877) 

Comments: 该属为中国特有属。属内物种基于贝壳形态长期归类于泰国分布的以Solenaia emarginata (Lea, 1860)为模式种的蛏蚌属(Solenaia)。随着蚌科分子序列增加，最近系统发育分析发现中国蛏蚌属与分布于泰国的蛏蚌属隶属不同亚科，中国蛏蚌属隶属Gonideinae，而泰国蛏蚌属隶属Rectidentinae。Bolotov等提议中国分布的该类群应另立一属，即Sinosolenaia。

Description: 贝壳窄长似蛏形，壳前部细圆，狭长，后部逐渐向延长扩大，呈斜截状。壳顶低，不突出背缘之上，常被腐蚀。外套线明显，铰合部甚弱，无主齿，仅有弱的侧齿痕迹。无真正鳃水管和隔膜；育儿囊有内外四片鳃瓣构成，无胶质索形成，属内物种钩介幼虫形态存在差异。

Distribution: 该属物种为中国特有种，分布于长江中下游地区，其中中国龙骨蛏蚌(S. carinata)现存仅分布于江西鄱阳湖流域。

Genus Sinohyriopsis Starobogatov, 1970

Type species: Sinohyriopsis cumingii (Lea, 1852) 

Comments: 属内记录两种，即Sinohyriopsis cumingii和Sinohyriopsis schlegelii。S. cumingii为中国本地种，S. schlegelii为中国引进种。基于贝壳形态以往该属物种归类于Hyriopsis。直到现在国内一些分类学和生态学研究仍沿用Hyriopsis，特别是一些区域物种多样性调查。最近很多分子系统研究，包括本研究已证实，Hyriopsis隶属Rectidentinae，主要集中在东南亚地区，包括东印度、缅甸、泰国、老挝、越南、柬埔寨、马来西亚半岛、印度尼西亚，而Sinohyriopsis则隶属Gonideinae，主要分布在中国和日本地区。

Description: 贝壳呈三角形，大型，侧扁，壳质较厚；前端低，后端高；后背缘向上突起形成三角形的翼；外套线明显，铰合部发达；壳顶不突出背缘之上。育儿囊为外鳃型，钩介幼虫无钩，无胶质索形成。

Distribution: 该属物种广泛分布在中国长江和黄河流域，以及日本和越南。

Subfamily Unioninae Rafinesque, 1820

Genus Lanceolaria Conrad, 1853

Type species: Lanceolaria grayii (Griffith & Pidgeon, 1833)

Species: Lanceolaria grayanus (Lea, 1834)

Lanceolaria lanceolata (Arconaia lanceolata) (Lea, 1856) 

Comments: 该属长期基于形态学研究归入Unioninae。后来，Lopes-Lima等和Wu等基于分子数据支持该属归类于Anodontinae。最近，随着Anodontinae并到Unioninae，该物种重新归类于Unioninae。Arconaia为中国特有属，仅包含一种，即Arconaia lanceolate (Lea, 1856)。由于Arconaia与Lanceolaria物种具有更近的近缘关系，并形成单系群，Huang等基于分子数据将Arconaia合并到Lanceolaria，Arconaia lanceolata重组为Lanceolaria lanceolate comb. res.

Description: 贝壳为细长型；壳质较厚，壳顶低；外套线明显，铰合齿发达。有真正鳃水管，瓣间隔膜完整；育儿囊为外鳃型，钩介幼虫呈三角形，有钩，属内钩介幼虫在育儿囊中发育方式不同。

Distribution: 该属物种主要分布于远东亚，包括俄罗斯、日本、韩国、朝鲜、中国长江流域、越南。

Genus Anemina Haas, 1969

Type species: Anemina arcaeformis (Heude, 1877) 

Comments: 见Genus Sinanodonta。

Description: 壳质薄，易碎；外形呈椭圆形，壳顶膨胀，突出于背缘之上；壳面呈淡黄绿色或黄褐色，有光泽，具有细弱同心圆的生长轮脉；铰合部弱，无齿；外套线不明显。有真正鳃水管和隔膜，入水管有2-3行排列乳突，出水管光滑无乳突；育儿囊为外鳃型，只有外鳃瓣构成；钩介幼虫呈半圆形，有壳钩，无胶质索形成。

Distribution: 同Sinanodonta分布。

Genus Sinanodonta Modell, 1944

Type species: Sinanodonta woodiana (Lea, 1834) 

Comments: Anemina以Anemina arcaeformis作为模式种而命名，Sinanodonta则以Sinanodonta woodiana作为模式种而命名。由于贝壳形态相似，以往Sinanodonta和Anemina物种均归类于Anodonta。直到现在国内一些分类学和生态学研究仍沿用Anodonta，特别是在一些区域多样性调查中。如本研究所示，Anodonta隶属Anodontini；Sinanodonta和Anemina为两个独立单系群，均隶属Cristariini。这两族有明显地域分布差异，Anodonta主要分布于北美和西古北界地区，而中国则只有Sinanodonta和Anemina分布。

Description: 壳质薄，易碎；外形呈椭圆形，壳顶不膨胀或稍膨胀，不突出于背缘之上；壳面呈淡黄绿色或黄褐色，有光泽，具有细弱同心圆的生长轮脉；铰合部弱，无齿；外套线不明显。有真正鳃水管和隔膜，入水管有2-3行排列的乳突，出水管光滑无乳突；育儿囊为外鳃型，钩介幼虫呈长三角形，无胶质索形成。

Distribution: 广泛分布于印度**半岛到中国、朝鲜、韩国、日本，以及俄罗斯、北美等地。

Genus Nodularia Conrad, 1853

Type species: Nodularia douglasiae (Griffith & Pidgeon, 1833) 

Comments: 该属以Nodularia douglasiae为模式种而建立。以往我国该属物种归类于Unio，现在一些区域多样性调查仍沿用Unio douglasiae。当前已有很多分子数据证实Nodularia和Unio为两个独立单系群，同时两属具有明显地域分布差异，Unio主要分布于非洲热带、东亚、北美和欧亚大陆北部，Nodularia仅分布于东亚，而目前中国仅发现Nodularia分布。

Description: 贝壳卵形或长椭圆形；壳质较厚，外套线明显，铰合齿发达。有鳃水管，瓣间隔膜不完整；入水管有2-3行排列的乳突，出水管有乳突；育儿囊由外鳃瓣构成，钩介幼虫呈三角形，有钩，有胶质索。

Distribution: 广泛分布在中国（包括台湾）、韩国、马甲丹、俄罗斯日本和库页岛。