在脑科学研究中，有一个脍炙人口的悖论，大意是“如果我们的头脑简单到能够被理解，那我们将因为头脑简单而无法理解它”。当然，这句话也可以反过来说“如果大脑结构很简单，我们可以用科学的手段理解它；如果理解大脑远远超出了现在的科学水平，那我们既然有这么复杂的脑子，就总能创造新的科学手段去理解它”。不管怎么说，可见理解大脑是非常困难的。

从物理学的角度看，大脑是一个有着高度复杂非线性相互作用的多体系统。大脑的功能（我们行话叫动力学性质）从本质上讲是由它的结构（神经元之间的连接模式）决定的[1]——这个结论其实并不平凡，因为很可能某些特定的激素（比如荷尔蒙）决定了我们的功能，一旦精虫上脑，任何连接都不起作用。另外一个公认的观点是，大脑认知功能的完成，需要平衡分治（segregation）和汇聚（integration）两种机制。大脑的很多功能区都有自己独特的一些功能，因此并非一个信号来了全脑整体都处理，但是大脑各个子模块又不是完全独立的，各种初步处理后的信息还要再更高层进行汇聚分析。

分治和汇聚的平衡需要大脑保持一种功能上的多样性[3]。怎么理解呢，如果我们看不同区域之间的功能相关性，如果都很弱那就完全分治了，如果都很强，那就完全汇聚（学非线性科学的同学可以理解为达到全局同步）了。这两个极端，对应平均功能相关性接近0和接近1，都不行。我们在真实被试脑子中通过fMRI实验分析得到的功能相关性大约在0.3到0.4之间（不同个体略有差异）。但是，仅仅看功能相关性的平均大小还不能刻画功能多样性，所以周昌松小组提出了一个刻画功能多样性的指标[4]（最早的名字叫功能复杂性），其思路是量化当前区域间功能相关性（如果有m个区域，就有m(m-1)/2个相关性）的分布和均匀分布之间的差距。显然，两个极端的情况（只有分治和只有汇聚）功能多样性都很低，而真实大脑却工作在功能多样性的高地上。

为了深入了解哪些因素使得大脑能够保持功能多样性。我们先采用了一个简单的高斯线性过程[5]（真实大脑动力学比这个复杂得多），我们发现，其耦合强度g在一个适当的值（耦合太弱，就变成了只有分治；耦合太强，就变成了全局同步），此处大约是g=55左右，动力学正好处于临界态（表现出幂律的崩塌规模分布，根据分辨率不同，从268，1024到54387个节点，可以跨越两个多到四个多数量级，具体验证方法和临界指数的计算方法，可见[6]），同时功能多样性恰好是最大值（和真实大脑非常接近），实际的耦合强度和真实大脑耦合强度的差异也最小。

Atasoy等人[7]和我们[8]发展了一套方法，可以计算大脑结构网络中第j个特征模的贡献（每一个特征模对应着一种动力学模式），这个计算方法简单来说就是以对应的功能矩阵中第i个特征值为权重，对第i个功能模在第j个特征模上的投影进行加权求和（公式老出错，不知道这样讲是否清楚，如果不清楚请看文献[7][8]）。我们发现，也是在g=55左右，非平凡的结构特征模总体的贡献最大，其贡献度的分布也和真实大脑最接近（当然，因为只是一个线性动力学而非非线性动力学，所以绝对的动力学模式的丰富程度，还不如真实大脑）。

进一步地，我们构建了一个可以调节层次结构的网络模型，可以从完全没有层次结构到有很多层，自由调。我们发现，只有当网络有足够多层次的时候，才会在临界态有足够高的功能多样性，例如有10层的时候，基本上和真实大脑的情况没有什么区别了。类似地，当层次足够多的时候，非平凡的结构特征模总体的贡献也会增大，有10层的时候，也非常接近真实大脑。

这个工作非常清楚地揭示了，是动力学的自组织临界状态（大约在g=55处）和网络结构的层次连接特性共同最大化了功能的多样性。未来如果考虑更复杂的非线性动力学，结论应该更接近真实大脑。特别地，文章中所用的分析方法[8]，不仅仅局限于刻画大脑，还可以刻画网络上各种各样的耦合动力学。

[1] Mišić, B., Betzel, R. F., De Reus, M. A., Van Den Heuvel, M. P., Berman, M. G., McIntosh, A. R., & Sporns, O. (2016). Network-level structure-function relationships in human neocortex. Cerebral Cortex, 26(7), 3285-3296.

[2] Deco, G., Tononi, G., Boly, M., & Kringelbach, M. L. (2015). Rethinking segregation and integration: contributions of whole-brain modelling. Nature Reviews Neuroscience, 16(7), 430.

[3] Rad, A. A., Sendiña-Nadal, I., Papo, D., Zanin, M., Buldu, J. M., Del Pozo, F., & Boccaletti, S. (2012). Topological measure locating the effective crossover between segregation and integration in a modular network. Physical Review Letters, 108(22), 228701.

[4] Zamora-López, G., Chen, Y., Deco, G., Kringelbach, M. L., & Zhou, C. (2016). Functional complexity emerging from anatomical constraints in the brain: the significance of network modularity and rich-clubs. Scientific Reports, 6, 38424.

[5] Abdelnour, F., Voss, H. U., & Raj, A. (2014). Network diffusion accurately models the relationship between structural and functional brain connectivity networks. Neuroimage, 90, 335-347.

[6] Marshall, N., Timme, N. M., Bennett, N., Ripp, M., Lautzenhiser, E., & Beggs, J. M. (2016). Analysis of power laws, shape collapses, and neural complexity: new techniques and matlab support via the ncc toolbox. Frontiers in physiology, 7, 250.

[7] Atasoy, S., Donnelly, I., & Pearson, J. (2016). Human brain networks function in connectome-specific harmonic waves. Nature Communications, 7, 10340.

[8] Wang, R., Lin, P., Liu, M., Wu, Y., Zhou, T., & Zhou, C. (2019). Hierarchical connectome modes and critical state jointly maximize human brain functional diversity. Physical Review Letters, 123(3), 038301.

论文信息：

R. Wang, P. Lin, M. Liu, Y. Wu, T. Zhou, C.-S. Zhou, Hierarchical connectome modes and critical state jointly maximize human brain functional diversity, Phys. Rev. Lett. 123 (2019) 038301.

论文链接：

https://journals.aps.org/prl/abstract/10.1103/PhysRevLett.123.038301

免费下载：

Hierarchical+Connectome+Modes+and+Critical+State+Jointly+Maximize+Human+Brain.pdf