博文
发酵论：发酵、酵素及其他！
||
发酵是人类最早掌握的生命技术之一。酿酒、制醋、发面、腌菜——这些操作可以追溯至数千年前的新石器时代。然而，尽管人类长期依赖发酵，其本质却长期被误解：它是化学过程还是生命过程？酒精是“自发”产生的还是由“酵素”催化的？这段从经验到科学的认知历程，横跨了两百多年，涉及巴斯德、李比希、布赫纳等多位科学巨匠的争论与突破。
***
一、前科学期：古老的经验与神秘的“酵”
考古证据表明，人类早在公元前7000年就开始酿造啤酒，公元前5000年酿造葡萄酒。古埃及人、苏美尔人、中国人都有系统的酿酒和制醋技术。考古学者在史前2500年的埃及Theban法老王坟墓内找到经发酵的麵包实体和证明酒与啤酒酿造的壁图及实物。中国《周礼》《齐民要术》中记载了用曲（霉菌和酵母的混合物）酿酒、制酱的方法。中药发酵历史悠久，早在2500多年前的春秋战国时期，祖先就已经学会用酒曲来治疗肠胃病；1000年前，中药就开始采用发酵的方法来进行炮制。
古代对发酵的解释诉诸“神秘力量”。亚里士多德认为，发酵是“腐化”的一种形式，是物质向更高或更低形态的转变。中世纪炼金术士将发酵视为“生命之气”的作用。古埃及人只知道麵包发酵的方法，却不懂得其原理，因此一直认为这是神在暗中帮忙，而认定麵包是“神的赠礼”。
***
二、概念诞生：巴斯德与李比希的争论
19世纪中叶，发酵的本质成为化学与生物学的交锋点。
李比希的化学观点：德国化学家李比希认为，发酵是化学分子振动传递的结果——糖分子在“活泼物质”的振动下分解，如同酵母菌死亡后释放出的“酶”在起作用。他认为发酵不需要活的微生物，只是一种化学催化作用。利比克观察到啤酒中的酵母菌被置放在水中就会裂解成许多更小的球状，当这些小球被放置在糖水中就变成了一个个小的动物一般。
巴斯德的生物学观点：法国化学家路易·巴斯德通过一系列精巧的实验证明，发酵是由活的微生物（酵母菌、细菌）引起的。1854年巴斯德被聘为里尔地方新设立的科学院教授及主任，里尔最主要的工业是从甜菜和谷类酿酒。他从没有问题的桶中取出样本并在显微镜下看到活的酵母菌；再从有问题的桶中取出样本，在显微镜下观察，看到的不是酵母菌而是一群扭来扭去、游来游去的杆状物，他发现有问题的样本中存在的不是酒精而是乳酸。他提出“发酵就是没有空气的呼吸”——酵母在无氧条件下从糖中获取能量。
巴斯德-李比希之争持续了近二十年。1870年代，巴斯德的学说逐渐占据上风，因为他的实验可重复，且具有工业应用价值。巴斯德使酿酒工业走上科学之途，知道如何控制酵母菌，不但使酒的产量大增，也使酒的风味醇美。后来，法国就是依靠酒业骤增的收入，才得以清償巨额的战债。
***
三、概念转化：无细胞发酵与酶的发现
19世纪末，巴斯德学说面临挑战：是否必须活的细胞才能发酵？
布赫纳的突破：1897年，德国化学家爱德华·布赫纳将酵母与石英砂混合研磨，过滤去除所有完整细胞，得到一种无细胞的提取物。令他惊讶的是，这种提取物仍然能将糖发酵为酒精和二氧化碳。他称之为“发酵酶”（zymase）。比希纳在《无细胞的发酵》论文中详细介绍了自己所做关于蔗糖发酵的实验，把类似催化蔗糖发酵的物质称为“酿酵”，并指出“发酵作用并非生命现象”。布赫纳的实验彻底证明：发酵不需要活的酵母细胞，只需要细胞中的可溶性物质——酶。布赫纳因此获得1907年诺贝尔化学奖。
布赫纳此前曾在慕尼黑大学师从贝耶尔教授，在慕尼黑大学获得博士学位后被校方指定为贝耶尔教授的助手。他之所以研究酵素，是因为“发酵”是当时化学界的新生事物，研究者甚多，但没人取得突破性进展。
酶的本质：布赫纳的工作使“酶”从模糊的“活力”转变为可提取、可研究的化学物质。1926年，萨姆纳成功结晶脲酶，证明酶是蛋白质。萨姆纳从1917年开始分离刀豆粉中的脲酶，经过多年的失败之后，最终于1926年首先成功地制出了脲酶晶体，并用化学方法证明他用结晶方法得到的纯脲酶是一种蛋白质。
***
四、酵素：定义与分类
“酵素”一词在当前语境下有两种常见用法：
学术意义上的酵素（酶）：酵素，学名“酶”。酶是具有生物催化功能的生物大分子，即生物催化剂，它能够加快生化反应的速度，但是不改变反应的方向和产物。它是一种由氨基酸组成的具有特殊生物活性的物质，存在于所有活的动植体内，可维持机体正常功能，消化食物，修复组织，分解毒素。
产品意义上的酵素：酵素是由植物发酵，指以新鲜蔬菜、水果、菌菇、中草药等为原料，经多种有益菌发酵而产生的，含有维生素、酶、矿物质和次生代谢产物等营养成分的功能性微生物发酵产品。目前按照用途可分为食用酵素和环保酵素。
- 食用酵素：是微生物利用植物中可发酵性糖而形成的发酵产品。植物经过发酵后，功能性分子被益生菌代谢成小分子，利于小肠吸收；同时益生菌在植物发酵过程中会产生大量益生元，可有效调节肠道菌群健康。
- 环保酵素：是混合了糖和水的厨余垃圾经厌氧发酵后产生的棕色液体。环保酵素作为有机农业中植物保护的关键手段，具有刺激植物生长、改善果蔬质量、防虫防害、改善土壤理化性状等作用，发酵后的渣滓亦可直接作为有机肥施于土壤。另外，环保酵素还可代替家用清洁剂，用于清洗果蔬等，有明显的去油去污作用。
***
五、发酵概念的历史启示
从古老的酿酒，到巴斯德的活细胞理论，到布赫纳的无细胞发酵，到糖酵解途径的阐明，到代谢工程和合成生物学——发酵概念的演变跨越了数千年，但关键进展集中于19世纪末至20世纪上半叶。
这一演变给予我们几点启示：
1. 范式断裂而非渐进积累：发酵概念经历了从“神秘力量”到“活的微生物”到“无细胞酶系”到“可设计的代谢途径”的转变，每一次转变都是范式的断裂。
2. 关键技术的推动：发酵概念的突破依赖于两项关键技术——纯培养技术（巴斯德）和无细胞系统（布赫纳）。前者证明了微生物的作用，后者证明酶的作用。两者结合，才使代谢途径的生化分析成为可能。
3. 跨学科的典范：发酵概念将化学、微生物学、生物化学、工业工程紧密联系。它是基础科学转化为技术的典范，也是“从实验室到工厂”的成功案例。
***
六、值得注意的现实问题
南京农业大学教授刘斐指出，无论哪种酵素，目前都存在市场混乱、夸大炒作、价格高昂、缺少统一标准等问题，政府需要对此制定相关法律法规。冠以“酵素”的产品在国外已有较为成熟的市场。我国上世纪90年代就有酵素类产品进口，国内酵素行业市场空间巨大，但是由于技术研发水平不够、民众科学素养不足，目前众多企业还是停留在炒概念、模仿生产产品阶段。事实上，属于广义酵素的益生菌类药品、含酶保健品、传统发酵的普通食品等，其产业已较为成熟，产品质量已有一定保障。
***
总结：发酵，这一人类使用了数千年的古老技术，其科学本质直到巴斯德和布赫纳才被真正揭示。今天，我们不仅能理解发酵，还能重新设计发酵——正如巴斯德所说：“发酵是没有空气的呼吸。”而今天，我们可以补充：“发酵是可编程的代谢。”
https://blog.sciencenet.cn/blog-2636671-1557850.html
上一篇：外科学的未来
下一篇：发酵论的发展对微生物学的影响
扫一扫，分享此博文