血雉：高海拔山地的繁衍智慧

遇见血雉

2016年夏天，我在云南的老君山寻找滇金丝猴。我和向导穿过一片竹林，进入海拔3600多米高的一片冷杉林。这是一片原始森林，高大的冷杉、铁杉、杜鹃遮天蔽日，林下只有微弱的光线。缠绕在树干上的松萝一缕缕从树上垂下。倒下的枯木上长满了苔藓、地衣。地面上堆满了厚厚的树皮、落叶，湿漉漉的，有一种在雪地里行走的感觉。

我们没有发现滇金丝猴的行踪，不过在地面上看到了它们的新鲜粪便，看来这个猴群刚走没多久。我弯下腰，取出试管，小心翼翼地将地面的猴粪放进去。就在这时，我眼角的余光撇到一个晃动的身影。抬头一看，瞬间被它美丽的“容颜”怔住了。这是一只美丽的野鸡，长着红红的眼圈，高耸的发冠，猩红的脚和一身色彩丰富的羽毛。它从我面前一闪而过，消失在森林中，只留下一串独特的叫声在山谷回荡。

这便是血雉，隶属于鸡形目雉科血雉属，主要分布于中国的青藏高原边缘及邻近的山系，包括喜马拉雅山、横断山脉、岷山-祁连山脉和秦岭地区。在国外见于尼泊尔、不丹、印度和缅甸。血雉是中国国家二级重点保护野生动物，亚种分化众多，羽色变异较大，不过血雉所有亚种的脸和脚都是猩红色的，这也是它名字的由来。

能在野外遇见血雉实在是一种幸运。血雉的行踪极为隐蔽，主要活跃在海拔2100-4600米之间的山地中。它们有季节性垂直迁移的习性，冬季迁移至较低海拔越冬。彼此的遇见是大自然赐给我们的缘分，可那时我对血雉的认识，还仅仅停留在它美丽的外表上，慢慢地才有了深入的了解。

简陋的居所

血雉是集群性的雉类，非繁殖季节常集成十几只的小群，多时可达30-40只。血雉繁殖期在4-7月，随纬度和海拔高度不同而略有差异。每年3月底至4月初，血雉开始分群配对，它们是社会型单配制，配偶关系可维持整个繁殖季节。

配对的血雉离开越冬地区，到亚高山针叶林占领巢区，繁衍后代。血雉的巢区从1公顷到数公顷不等。配对之后，血雉便开始营巢，历时约7天。它们大多把巢筑于人迹罕至的草墩、岩石下以及木桩下的洞内或倒木旁，营巢区树木茂盛，巢很隐蔽。血雉的巢相当简陋，只要有一个比较中意的凹坑，在里面垫些筒草、苔草、松叶、云杉叶，再铺点儿苔藓、竹叶或松萝，在血雉眼中就是一个舒适的窝了。如果巢或卵在产卵期时被破坏，血雉还会重新做巢、繁殖。

甘肃省莲花山境内的血雉一般在4月下旬开始产卵，通常每隔2天产1枚卵，在产最后1枚卵时往往仅隔1天。血雉一窝产5-10枚卵，卵呈长卵圆形，深褐色具有斑点，与地面枯枝败叶的环境相适应，是一种良好的保护色。

奇特的孵卵行为

中国科学院动物研究所的贾陈喜研究员在甘肃莲花山长期研究血雉发现，血雉的孵卵方式最为奇特。野外血雉的孵化期长达37天，这在鸟类中是极不寻常的。这么长的孵化时间和它们的孵化策略是紧密相连的。

对于一般的鸟类而言，孵化期大部分时间会待在巢中。而雌血雉一天中从黎明离巢到中午回巢，有大约7个小时左右的时间不在巢中。整个孵化期，雌血雉也只有70%的时间在巢中孵卵。通常来说，鸡形目鸟类在孵化期平均有90%的时间会待在巢中。同在莲花山的斑尾榛鸡，孵化期间有93.5%的时间在巢中孵卵。相比之下，雌血雉在孵卵期似乎有点儿“心不在焉”。

卵的孵化需要恒定的温度，一般而言最适合的孵化温度在35℃-40℃。温度降低到生理零度（26℃）以下后，胚胎会停止发育。低于4℃时，还会造成胚胎永久失活。所以，为了维持受精卵发育的适宜温度，母鸟通常在一天内多次短期离巢取食，来保证受精卵成功孵化。而雌血雉每天离巢一次，离巢时间长达7个小时，血雉卵有将近3个小时的时间低于10℃，难道胚胎不会被冻死吗？结果证明我们的担心是多余的，在野外没有受到天敌干扰的情况下，血雉的孵化率仍然高达90%以上！

生存的智慧

其实这种独特的孵化策略也是雌血雉的积极对策。虽然雄血雉和雌血雉的夫妻关系会维持到繁殖季末期，可是孵卵的重担却全部由雌鸟来承当。千万不要以为鸟儿孵卵是一件轻松的差事。孵卵时，雌鸟要消耗自身大量的能量来维持卵的温度。可是雌血雉也不是铁打的，它需要觅食，需要休息。怎么办呢？这就需要它要在觅食、休息和孵卵之间进行权衡。如何既能保证孵化成功又能合理觅食，在长期的进化过程中，血雉找到了自己的策略。

每天早晨天刚亮的时候，雌血雉就出去觅食。早晨温度很低，雌血雉离巢后，卵的温度会快速下降，按说它不应该在这个时间段离开。可是雌血雉已经在巢中待了18个小时了，急需休息、补充能量。血雉的孵化期在春季，这个时期食物很少，它们只有依靠取食苔藓维持生存。可是苔藓类食物的营养有限，血雉得找更多的苔藓填饱肚子——这就是为何雌血雉要花费那么长时间觅食。

面对类似的情况，有些鸟类采取不一样的策略。尤其是一些小型雀形目鸟类和一些水鸟，它们采取多次觅食、缩短单次觅食时间的策略，来弥补卵的温度快速下降。可是这对于雌血雉来说并不实用。因为血雉生活在3000多米的高海拔地区，如果多次离巢的话，每一次回来再把巢暖起来，消耗的能量会更多，得不偿失。

在长期的进化过程中，血雉的卵具备了更强的御寒能力，可以经受更大幅度的温度变化，以此来保证高孵化率。在长期适应环境条件的过程中，血雉孵卵温度的大幅度震荡，并没有影响其孵化率。可是这也要付出一定的代价，那就是血雉的孵化期比一般鸟类的孵化期更长。若按照胚胎正常发育推算，血雉的卵仅仅需要23.8天就可以孵化出来。同样，如果满足食物的需求，雌血雉也会增加待在巢的时间。在人工饲养的环境下，雌血雉衣食无忧，孵化期仅仅在27-29天。

森林里的威胁

虽然雌鸟通过自己独特的孵化策略克服了觅食和孵卵的问题，保证了较高的孵化率。可是在孵化期，它们面临的形式依旧不容乐观，天敌无处不在。

在甘肃莲花山地区，一些哺乳类动物会无意中践踏血雉的巢。在秦岭长青地区，乌鸦是血雉最大的威胁。在长青寻找观察血雉的向定乾发现，血雉繁殖率低的一个原因是乌鸦偷食了它们的卵。乌鸦擅长埋藏食物，有着很好的空间记忆能力。在长青，躲在树上的乌鸦，静观离巢觅食的雌血雉动向，便可以侦查出巢的具体方位。一旦被它们盯上，血雉的卵就遭殃了。

为了应对天敌的威胁，血雉夫妇格外谨慎。雄血雉虽然不孵卵，不过它也不是不管不问。在繁殖期，雄鸟的主要任务是警戒，这在一定程度上分担了雌血雉的压力。尤其是在雌血雉取食及理羽期间，雄血雉的警戒行为直接地提高了繁殖成功率。出壳后，血雉雏鸟绒羽一干就能到巢边活动。雌血雉护雏性极强，当雏鸟受到侵害时，会不顾一切地冲向敌害。

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大自然赋予每一种生命生存的权利，必会赋予它们生存的策略。血雉与众不同的孵化方式，正是长期适应自然而进化出来的对策。

感谢：北京师范大学鸟类专家赵欣如老师和中科院动物研究所胡运彪博士百忙之中对于此文的审阅和修订，感谢张丽君编辑对于文字的修改。

参考资料

Jia, C. X., Sun, Y. H.,& Swenson, J. E. (2010). Unusual incubation behavior and embryonictolerance of hypothermia by the Blood Pheasant (Ithaginis cruentus). The Auk, 127(4), 926-931.

段利娟, 张玉波, 康东伟, 王小蓉, & 李俊清. (2014). 血雉繁殖初期和育雏期的日活动模式及集群行为研究. 生物学杂志, 31(6), 42-45.

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