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鱼类基因组学研究进展(1)

已有 9437 次阅读 2017-3-27 15:42 |个人分类:水生生物|系统分类:论文交流| 基因组, 鱼类, 免疫, 比较基因组

鱼类基因组研究综述(1)

本人一直在做水生动物和昆虫的基因组数据分析,最近有空总结了下鱼类基因组研究的内容,方法做了一点粗浅的总结,才疏学浅,请大家多多指教。

在这个文章中我主要写了,如下几点

Ø  鱼类的系统分类

Ø  鱼类基因组基本特点

Ø  鱼类免疫系统的基因组研究:鳕鱼,鲨鱼,大黄鱼

Ø  鱼类性别决定的基因组研究:半滑舌鳎,罗非鱼

Ø  鱼类体形发育的基因组学研究:海马,半滑舌鳎,腔棘鱼

Ø  如何迅速将一个鱼类变成模式生物:killfish

Ø  鱼类基因组基本研究方法和个人感想

鱼类系统发育

鱼类,是最古老的脊椎动物。它们几乎栖居于地球上所有的水生环境,从淡水的湖泊、河流到咸水的大海和大洋。鱼类是终年生活在水中,用鳃呼吸,用辅助身体平衡与动的变温脊椎动物。全球现生种鱼类共有24618种,占已命名脊椎动物一半以上,且新种鱼类不断被发现,平均每年以约150种计,十多年应已增加超过1500种,目前全球已命名的鱼种约在32100种。(来自百度)

既然这么多鱼类,要研究就必须做好分类。关于鱼类的系统进化关系,可以参考NCBI 的taxa 数据库,或者tree of life 数据库。这两个数据库主要是依据形态学分类。更新的分子分类数据当然要查看文献了。其中要属于“The Tree of Life and a New Classification of BonyFishes这个文章研究的最全面,在这篇文章中作者对于1410个bony fish,选取了其21个marker ,其中包括线粒体上的一个基因和20个核基因;该研究将这些鱼类分成了1093个种,369个科。如下图所示,这是一个在目水平上的一个分类,要更详细的图当然要去原文下载高清的了。


Figure 1 .Bony fish系统发生关系;

鱼类基因组特点

鱼类基因组普遍在1G左右,个别目的鱼类如三文鱼,虹鳟因为多一轮的全基因复制加上重复序列的扩张在2-3G左右;详细情况可以参考下表:

Table 1已发表鱼类基因组的大小统计;

中文名

拉丁名

发表时间

杂志

基因组大小(MB)

三刺鱼

Gasterosteus aculeatus

2012.04

Nature

刺鱼目

463

海马

Hippocampus comes

2016.12

Nature

刺鱼目

501

半滑舌鳎

Cynoglossus semilaevis

2014.02

Nature Genetics

鲽形目

477

牙鲆

Paralichthys olivaceus

2016.12

Nature Genetics

鲽形目

546

青鳉鱼

Oryzias latipes

2007.06

Nature

颌针目

700

月光鱼

Xiphophorus maculatus

2013.03

Nature Genetics

鳉形目

669

金枪鱼

Thunnus orientalis

2013.06

PNAS

鲈形目

800

大黄鱼

Larimichthys crocea

2014.11

Plos genetics

鲈形目

728

弹涂鱼

Boleophthalmus  pectinirostris

2014.12

Nature Communications

鲈形目

966

红鳍东方豚

Fugu rubripes

2002.12

Science

鲀形目

380

黑斑鲀

Tetraodon nigroviridis

2004.1

Nature

鲀形目

340

沟鲶

Ictalurus punctatus

2016.7

Nature Communications

鲇形目

1004

斑马鱼

Danio rerio

2013.04

Nature

鲤形目

1400

鲤鱼

Cyprinus carpio

2014.09

Nature Genetics

鲤形目

1830

草鱼

Ctenopharyngodon idellus

2015.05

Nature Genetics

鲤形目

1070

三文鱼

Salmo salar

2016.04

Nature

鲑形目

2970

虹鳟鱼

Oncorhynchus mykiss

2014.04

Nature Communications

鲑形目

1900

大西洋鳕鱼

Gadus morhua

2011.08

Nature

鳕形目

830

腔棘鱼

Latimeria chalumnae

2013.04

Nature

腔棘鱼目

2860

鱼类基因组最显著的改变是硬骨鱼中多一轮全基因组复制,但是鱼类的基因数目并没有明显的多,相对于大部分哺乳动物,鱼类也是2w多个基因,应该是多一轮的基因组复制的基因大都丢失掉了;但是在鲤鱼(common carp),鲑鱼中均有35000个基因;是因为近期的第四轮基因组复制时间(约100 million 年前)比较短这些基因还没丢失?或者因为自然选择的原因这些基因不能丢失?还需要深入研究。这莫非就是鲤鱼能肆虐五大湖,中国吃货蠢蠢欲动的基因组学解释?

大部分鱼类基因组重复序列在30%左右,如西洋鳕鱼25.4% ,三刺鱼25.2%,大黄鱼18.1%;一些基因组比较大的鱼类如斑马鱼,三文鱼重复序列就分别达到52%和60% ,这比较高了。鱼类基因组的杂合率都比较低,因为脊椎动物的种群数量和繁殖周期都不是那么短,而且大都是人工养殖的;已测序的鱼类中没有报道杂合率比较高的鱼类,我们见过最高的是大黄鱼的,达到了0.5%。

综上所述,根据鱼类基因组的特征,通过新一代测序技术还是比较容易得到一个draft genome的,个别重复序列很高的,可能要用到第三代测序技术了。

鱼类免疫系统 :鳕鱼和鲨鱼

关于鱼类免疫系统的关注点有如下问题:

l  脊椎动物如人,老鼠中发现的基因鱼类中都存在吗?

l  它们有没有什么变化?如拷贝数差异,结构变异?

第一个问题主要在没有基因组技术以前,通过克隆一些序列或者从EST中获得,效率比较低,比较辛苦。下边这本书比较系统的总结了这些发现:

《The Evolution of theImmune System Conservation and Diversifiation》这本书系统的总结了动物中各种


Figure 2 IL-12 家族在不同倍数的全基因复制脊椎动物的拷贝数变异;

如上图实例,系统的分析了IL-12 家族在不同的全基因组复制时间后的基因拷贝数变化。

当有了基因组后,免疫基因可以通过生物信息的方法可以直接从基因组中获得。其中首先引起大家关注的是大西洋鳕鱼的基因组(http://www.nature.com/nature/journal/v477/n7363/full/nature10342.html)研究中首次发现,鳕鱼竟然丢失了MHCII 和CD4 序列,众所周知,这两个分子是和脊椎动物适应性免疫相关核心分子;同时还发现了MHCI基因的大量扩增。如下图所示。那MHCI的增多是不是可以弥补MHCII的丢失呢?MHCI 扩张 和MHCII孰先孰后?

2016年,在Nautregenetics(http://www.nature.com/ng/journal/v48/n10/full/ng.3645.html上,发表了通过对于65种鱼基因组测序研究,MHC2的丢失和MHC1的扩张,是鳕形目特异的,约在一亿年前就失去了免疫系统中MHC II,而后发展成鳕鱼种系。有趣的是,在少了 MHC II 这个基因之后,为了要补足缺少 MHC II 的功能缺陷,鳕鱼发展出的替代策略是大量的扩增MHC I;




Figure 3由此图可以看到通过7种脊椎动物(大部分是硬骨鱼的)比较发现在鳕鱼中MHC1发生了扩张。


其实相似的研究还在鲨鱼中使用(Elephantshark)中,如2014年,发表在nature上的象鲛组学研究中就对于重要免疫分子进行了调查,发现CD4 和IL 等很多相关分子竟然都没有。虽然鲨鱼没有这些重要的分子,但是鲨鱼依然能够很好的适应环境,说明鲨鱼的免疫系统有其自身特点,其免疫适应性方面机制不同。

在大黄鱼基因组中,我们也做了这个工作,通过大黄鱼基因组免疫基因的系统调查,我们发现最近(67 million前)才形成的属于硬骨鱼,鲈形目的鱼类,其免疫系统十分完善,仅仅丢失了TSLP和IL5,而且这些基因都有其它旁路可以代替;在这个过程中,我认为在技术上最重要的是要排除了基因组组装和注释的问题,毕竟只用NGS,弄出一个很高质量的基因组也不现实。而且由于免疫基因在序列层面的差异很大,如很多IL只有一个半胱氨酸是保守的。要注释需要用到一些特殊的软件,并结合转录组数据,共线性关系等。


Figure 4象鲛免疫基因调查;



Figure 5 大黄鱼基因组中免疫基因调查。

未完待续…

最后,祝大家工作好,身体好,学习好!




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4 张珑 余海涛 梅卫平 BioIvan

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