感觉、意识、情绪和智力

  人和植物最大的差别，是人有意识而植物没有意识。所谓意识，就是有一个主观的“我”去感觉身体外的世界和身体内部的状况，例如可以看到东西、听到声音、闻到气味、尝到味道、感到触摸和疼痛，闭着眼睛也知道自己身体的位置和姿势等。人有感觉的状态被认为是有意识的状态，或者被叫做处于“清醒”状态，而没有感觉的状态就是意识丧失状态，包括深度睡眠、昏迷、麻醉和死亡，所以感觉是意识的基础。植物也能够接收到外部世界的信息并且做出反应，例如植物能够感知温度和光照状况的变化而发芽、开花、或者落叶，有些植物在受到昆虫的啃食时会分泌挥发性的物质以驱除昆虫，但是植物接收到的这些信息并不引起植物的主观感觉，只能叫做“获知”，因此植物也没有意识。

人是从动物进化而来的，现在的问题是：感觉和意识是人类所特有的，还是其他动物也有意识？意识是如何产生的？它的意义是什么？科学研究发现，感觉和意识是随着神经系统的出现而出现的，所以只为有神经系统的动物所拥有，而且凡是拥有神经系统的动物，包括低等动物，都有感觉和意识。而智力，即分析处理感觉到的信息的能力，是在感觉和意识的基础上发展起来的，有一个从低级到高级的发展过程。

低等动物线虫已经有感觉和意识

  养过狗或者猫的人都知道，这些动物像人一样有睡眠状态和清醒状态，有愿望和要求、有高兴和悲伤、有善意和敌意，有性格和习性，即它们都有“自我”。其它哺乳动物，例如灵长类动物大猩猩和黑猩猩、非灵长类的大象，鸟类中的乌鸦和喜鹊，不仅有意识，还有明显的智力。但是随着我们的目光转向低等动物，情形好像就不那么清楚了。鱼有意识吗？蚂蚁有意识吗？换句话说，意识是从什么动物开始出现的？近年来的科学研究发现，不仅上面所提到的动物都有意识和一定程度的智力，就连非常低等的动物线虫也有感觉和意识。

线虫（Caenorhabditis elegans）是非常简单的两侧对称动物，长约1 mm，身体呈梭形，有头有尾。成虫只有959个细胞，其中302个为神经细胞。多数神经细胞聚集于头部，形成线虫的脑。就是这样简单的动物，却能够有感觉。

线虫生活在土壤中，以细菌为食，能够被细菌产生的可溶性化学物质所吸引，例如铵离子，生物素（biotin）、赖氨酸、血清素（serotonin）、环腺苷酸（cAMP）等。细菌分泌到细胞外，用于感知细菌浓度的酰化高丝氨酸内脂（Acylated homoserine lactone，简称AHSL）也能够吸引线虫，因为AHSL浓度高的地方也往往意味着有高浓度的细菌。联乙酰（diacetyl，两个乙酰基对接的产物），有强烈的奶油味，也是线虫“喜欢”的味道。另外一些物质，例如喹啉（quinine，对人是苦味）、二价铜离子（对生物有毒）、乙酸（能够释放氢离子）等，则能够使线虫有回避反应。

虽然线虫能够为联乙酰所吸引，但是如果给线虫联乙酰的同时也给它会回避的乙酸，多次这样做以后，线虫就会在没有乙酸的情况下也回避联乙酰，说明线虫“学会”了把联乙酰和乙酸联系起来，遇到联乙酰就会“预期”到乙酸会出现，因而对联乙酰加以回避，即把原来吸引它的东西变成它要回避的东西。同样，如果把对线虫有吸引力的AHSL和对线虫有毒的细菌混在一起，以后线虫就会避开AHSL，即使已经没有有毒的细菌存在。这是严格意义上的巴甫洛夫（Ivan Bavlov，1849-1936，俄国科学家）“条件反射”（conditioning），或者叫做“相关性学习”（associate learning），是典型的学习行为。

这些结果表明，线虫能够区分它所遇到的分子，分别做出趋向和回避的身体反应。更重要的是，线虫能够进行相关性学习。如果原来有吸引力的分子和它要回避的分子之间有关联（同时出现）的话，线虫就会把原来有吸引力的分子变为要回避的分子，而且能够记住它。线虫发展出这个机制，一定有其原因，最大的可能性是因为线虫已经有了原始的感觉。有吸引力的分子带来的是“愉快”，或者“舒服”的感觉，而要回避的分子可能带来的是“不愉快”，或者“不舒服”的感觉。

在高等动物中，舒服还是不舒服的感觉与神经递质多巴胺（dopamin）有关，情绪高低与血清素（serotonin）有关，而线虫的神经细胞就分泌多巴胺和血清素，具备了和高等动物与舒服感觉有关的同样的神经递质，而且在线虫遇到食物时体内的血清素浓度增高，爬向食物时速度加快，说明食物也许能够引起线虫“兴奋”的感觉。

线虫有感觉的再一个证据是线虫看来能够感觉到“痛”。用波长685 nm的激光加热线虫的头部，头部会立即缩回。加热正在爬行的线虫的尾部，线虫会加快爬行的速度，以尽快脱离激光照射的区域。显然激光加热带给线虫的是一种不愉快的感觉，所以线虫要立即躲避。在脊椎动物中，痛觉主要是通过TRPV离子通道感受的，而阿片样受体（opioid receptor）与缓解疼痛的程度有关。线虫既有TRPV离子通道，也有阿片样受体，这些事实也支持线虫有痛觉的想法。

最能证明线虫有感觉的证据是线虫对毒品也有偏好。如果用盐（醋酸钠或者氯化铵）的味道和可卡因（cocaine）或者冰毒（甲基苯丙胺，methamphetamine）来进行条件反射实验，科学家发现与这些毒品相联系的盐，无论是醋酸钠还是氯化铵，都能够使线虫对盐的味道产生趋向反应，即寻找有这些味道的地方，以获得毒品。在哺乳动物中，毒品作用于动物神经系统中的回报系统，在没有外界良性刺激（例如食物与性）时直接产生愉悦的感觉，这种感觉是通过神经递质多巴胺来实现的。如果敲除线虫合成多巴胺的基因，线虫就不再对毒品感兴趣。可卡因和冰毒并不是食品，没有营养价值，线虫喜好它们，最大的可能性是毒品能在线虫身上也能产生“舒服”的感觉。

有趣的是，线虫像高等动物那样，也会“睡觉”，特别是在饱食之后。在睡觉期间，线虫停止活动，但是能够被刺激迅速“唤醒”，重新进入活动状态。线虫睡前活动的时间越长，随后睡眠的时间也会越长，而且如果在线虫睡眠时通过刺激人为地让它醒来，以后这个线虫就越来越难被唤醒，即被唤醒的阈值越来越高。这些特征都和高等动物越疲倦睡眠时间越长，睡眠越是被中断，以后就越不容易被唤醒的情形相似，这说明线虫也有清醒状态和睡眠状态。

不仅如此，线虫还能够被麻醉。一些能够使高等动物麻醉，丧失意识的药物，例如氯仿（chloroform）和异氟烷（isoflurane）能够使得线虫停止活动，而除去麻醉剂后线虫又重新恢复活动。麻醉剂也能够减轻伤害性刺激（例如缺氧、叠氮化合物以及高温）对线虫的影响。

所有这些事实都说明，线虫很可能已经具有感觉，有进行活动的“清醒状态”和睡眠状态，在清醒状态时能够主动对外界刺激做出趋向或者回避的反应，而且像高等动物那样能够被麻醉和对毒品上瘾。由于有意识的状态就是能够进行感觉的状态，因此线虫是有意识的，虽然我们还不知道线虫是否会进行“思考”。

线虫感觉和意识的重大意义

仅有302个神经细胞的线虫就能够产生感觉和意识，这是动物进化过程中一个意义极其重大的发展。生物，包括最原始的单细胞原核生物，都能获知外界环境的变化并且做出反应，例如细菌能够向营养物质丰富的地方游动，所有的生物都能够根据太阳光照射的昼夜节律相应地调节自己的生理活动，即都拥有自己的生物钟。但是这些获知手段都不需要神经系统，也不产生感觉，反应也是程序性的。在这个意义上，生物无感觉的获知和反应与机器的获知和反应并没有本质的区别。例如电冰箱里面就有感知温度的传感器，冰箱里面的温度高到一定程度就会启动制冷的压缩机。科学家也在设计生产有“触觉”的机器人，但那只是把接触产生的压力转换成为电信号，使机器人做出反应而已，并不是真正的触觉。机器人只能获知，但是没有感觉，一切都按照人设计的程序进行。

感觉是意识的基础。判断一个人是否有意识的一个标准，就是看他（她）能不能去感觉。如果线虫有感觉，就是有了最初的意识。线虫有了感觉，也就有了“自我”，因为是“我”去感觉，不是任何其它线虫个体去感觉，也不能和其它线虫个体分享。由此做出的反应也是为了感觉者自己的利益，而不是其它线虫个体的利益。

把感觉存储下来，形成记忆，也是形成“自我”的过程。在某种意义上，每个自我在内容上都是过去所有记忆的总和，是这些记忆把一个人与另一个人区别开来。同卵双胞胎虽然有相同的DNA序列，但是他们的经历所留下的记忆不同，使他们成为不同的人。即使是两个线虫有相同的DNA序列（例如是克隆的产物），能够记住乙酸因而能够主动加以避免的线虫和没有接触过乙酸的线虫也是不同的个体，在与乙酸有关的行为上也会有所不同。

感觉也是思考的基础。思考就是这个“我”对感觉到的信息，包括目前感到的信息，以及过去感觉到并且通过记忆储存下来的信息，进行分析比较，进而理解事物，并在此基础上做出结论和决定的过程。凡是能够被思考的信息，都是通过我们的感觉器官获得的，例如我们看见的事物，读到的文字，听到的话语等。不能被感觉到的信息是不能被思考的，例如我们无法思考自己血糖的高低，思考血中二氧化碳的含量，或者思考自己的免疫系统如何工作。思考是人有意识的活动，即人在清醒状态下主动进行的，有目的的分析信息的活动。植物因为只能获得信息而没有感觉，谈不上意识，也就不可能进行思考，对外界的反应也只能是程序性的。虽然我们还不知道线虫是否能够思考，但是在比线虫更复杂的昆虫身上，就可以看到思考的雏形。

所以即使在线虫这样只有302个神经细胞的动物身上，就已经出现了能够产生“舒服”和“不舒服”感觉的系统并能够加以记忆。线虫也睡觉，在“清醒”，即有意识和“睡眠”，即无意识的状态之间转换。线虫也可以被麻醉，丧失意识。线虫还可以像哺乳动物一样，通过毒品来“人为”地产生愉悦的感觉，所使用的神经递质也和哺乳动物相同。因此，感觉和意识的产生，并不如原来想象的那样，需要大量的神经细胞和复杂的脑结构，而是从神经系统发展的初期就出现了。后来的思维和智力，只不过是在这个基础上发展起来的。线虫的例子说明，形成感觉所需要的神经细胞（在线虫中是302个）和它们之间连接的回路（在线虫中总共有5000多个）并不是那么多。这么少的神经细胞和它们之间的连接就能够产生感觉和意识，是令人惊异的。

感觉的出现，也许比有脑的线虫更早。水螅（hydra）没有脑，神经细胞彼此相连成网状，分布于躯干和触手上。水螅的神经细胞也能像高等动物感觉神经细胞那样，分泌谷氨酸盐作为神经递质，也有与感觉有关的多巴胺和血清素。水螅能够感受到被它的刺细胞所刺伤的动物释放出的谷胱甘肽（glutathione）作为食物的信号，外加谷胱甘肽也能使水螅的“口”张开准备进食。水螅在被食物（例如水蚤）触碰时会释放刺细胞，同时触手卷曲以捕获猎物，将其送至“口”部。但是水螅在被刺戳时身体会收缩，同时用“翻跟斗”的方式离开原来的位置，说明水螅已经能够区分良性接触（食物）和伤害性接触（刺戳），很可能已经有感觉。水螅虽然没有脑，但是神经细胞也有一定程度的聚集，神经细胞发出的轴突有时也聚集成束，类似于神经纤维。如果水螅就有感觉，那么形成感觉所需要的神经结构可能更为简单。最原始的动物丝盘虫（Tricoplax，一种身体扁平，无固定形状，只有两层细胞的动物）没有神经细胞，也没有多巴胺和血清素，很可能还没有感觉。如果丝盘虫没有感觉，那么感觉也许随着神经系统（哪怕是水螅那样的网状神经系统）的出现就产生了。

线虫感觉和意识的出现，其意义不亚于生命的形成。地球上生物的进化过程中，有两个意义最为重大的发展。一是从无生命的物质产生有生命的物质，这是非常难的一步，地球上后来所有生物，包括原核生物和真核生物（真菌、植物和动物），只是最初那个生命形式的发展，即使是地球上最高级的生命形式——人类，其细胞的基本结构和运作方式也和最原始的生命基本相同。二是从有生命，但无感觉的物质产生有生命，也有感觉的物质，从此地球上就有了有意识的生物，并且在此基础上发展出智力。虽然人类具有高度发达的意识和智力，但是意识和智力所涉及的基本分子仍然和低等动物一脉相承，如感觉神经细胞释放的神经递质谷氨酸盐、AMPA型离子通道、TRPV离子通道、多巴胺、血清素，甚至阿片样受体，在线虫身上就已经出现了，人类只是继续使用并且扩大其功能而已。

虽然这两个发展都意义重大，但是感觉产生的意义更加重大，因为这才使得除了物质活动以外，还产生了精神活动，人类才能够拥有高度发达的智力去主动思考和研究这个产生我们的世界。没有感觉和意识，生命只不过是由信息传递链调节控制的自我维持和繁殖的系统，一切按照DNA中携带的信息程序性地进行活动和对外界做出反应。虽然植物也可以多种多样，也可以开花结果，万紫千红，但是如果没有感觉和意识，这一切美景谁来欣赏？

有情绪的昆虫

线虫中感觉的出现，使得动物第一次对外界的刺激有了“主观”的感知，使得获知变为感觉。不仅如此，既然是主观的感知，感觉还可以是“舒服”的还是“不舒服”的。“舒服”和“不舒服”的区分又会导致情绪（emotion），即带有感情色彩的感觉。舒服的感觉会导致高兴的情绪，鼓励动物进一步去做与此相关的事情；难受的感觉则会导致抑郁、悲伤、甚至愤怒，对抗反应会更加努力和强烈，即增加动物做出相应反应的“动力”，这对动物的生存更加有利。早在1872年，达尔文就在一篇题为《人和动物情绪的表达》（The expression ofemotion in man and animals）一文中说，所有的动物都需要情绪，因为情绪增加动物生存的机会。情绪驱动的反应也是动物“主动性”和“目的性”行为的萌芽，从此开启了智能型反应的发展历程。而在程序性的反应中，外界刺激是不被分类的，无论是有益的刺激还是有害的刺激，生物只是以固定的模式进行反应，不带“感情色彩”。

现在我们不知道情绪是在动物有感觉之后产生的（即先有感觉，后发展出情绪），还是情绪和感觉是同时产生的。在哺乳动物中，情绪是和神经递质多巴胺和血清素密切相关的，而线虫就已经有这两种神经递质，而且对能够在哺乳动物中产生愉悦感的可卡因和病毒有“喜好”的反应，说明线虫可能已经具有情绪，这两种化合物能够使线虫感到“高兴”。不过线虫的身体构造过于简单，也不能发声，我们不能用线虫的动作的“肢体语言”和声音来确定线虫是否具有情绪。而昆虫远比线虫高级，不仅有复杂的身体结构，可以有“肢体语言”，还能够发出声音，人们由此可以判断昆虫是具有情绪的动物。达尔文在上面提到过的文章中就说，“即使是昆虫也用它们的鸣声表达它们的愤怒、恐惧、嫉妒和爱”（Even insects express anger, terror, jealousy and love by their stridulations）。随后的科学研究也证实了达尔文的结论。

昆虫的抑郁心态

哺乳动物受到惊吓时会逃跑或者身体凝固不动，而果蝇也有类似的反应。如果有阴影连续通过果蝇的上方（模拟捕食它们的敌人来临），正在进食的果蝇就会四散而逃，少数果蝇会凝固不动。在头上方的阴影消失后，逃跑的果蝇也不会立即回到有食物的地方，开始进食，而是要再躲避一段时间。阴影通过的时间越长，即恐吓它们的时间越长，果蝇在恢复进食前躲避的时间也越长。由于阴影并不对果蝇造成实质性的伤害，果蝇的这种行为说明阴影确实在果蝇“心”里留下“阴影”，即使果蝇处于被“惊吓”的状态，需要一段时间才能恢复“正常心态”，恢复进食。

高等动物在尝试多次失败后会产生沮丧的情绪而放弃努力。为了证明昆虫也有类似的表现，科学家把两只果蝇（A和B）分别放在两个小室中，温度为24摄氏度（果蝇感到“舒服”的温度）。两个小室都有加温装置，可以把温度很快升到37摄氏度（果蝇感到“不舒服”，想要逃避的温度）。当果蝇A停下来的时间超过一秒钟时，小室就会自动开始加热。如果果蝇A感到热而恢复行走，加热就会自动停止。这样经过多次训练之后，果蝇A就能够学会用恢复行走的办法来避免加热。果蝇B也会在加热时行走以逃避加热，但是行走并不一定会停止加热。这样经过多次尝试以后，果蝇B就会“认识”到无论自己怎么做，都不会有把握地停止加热，行动变得迟缓，甚至加热时也不动，类似于高等动物尝试多次失败后的放弃行为，相当于是处于“沮丧”（depressed）的状态。由于37摄氏度只会使果蝇感到“不舒服”（从其避免反应看出来），并不会造成身体的伤害，果蝇B的放弃行为更可能是一种心理状态恶化的表现。

高等动物处于抑郁状态时对事物的看法比较悲观，叫做“认知偏差”（cognitive bias）。认知偏差在动物中是一个普遍现象，在大鼠、狗、山羊、家鸡、欧洲掠鸟（starling）等动物身上都可以用实验测定出来。人也一样，对于半瓶水，乐观的人认为“还有半瓶”，悲观的人认为“半瓶已经没有了”。为了证明昆虫也有认知偏差，从而证明昆虫也可以有悲观的心理状态，科学家用猛烈摇晃蜜蜂（honeybee）的方法来模拟蜂巢被偷蜂蜜的动物捣毁，然后再看蜜蜂身上发生的变化。他们先测定蜜蜂血淋巴（hemolymph，昆虫循环系统中的液体，相当于哺乳动物的血液和淋巴的总和）中多巴胺和血清素的浓度，发现这些物质的浓度都显著降低。由于多巴胺和血清素是与动物情绪密切有关的神经递质，这个结果显示经过摇晃的蜜蜂的“情绪”很可能发生了变化。

为了证实蜜蜂确实受到了惊吓而“情绪不佳”，科学家进一步观察被摇晃过的蜜蜂在判断将来可能出现的事情时是否更加悲观。他们所用的方法还是对高等动物使用的“中间差别法”。例如在对大鼠的实验中，2000赫兹的音调预示着食物，按下一根杠杆就可以得到食物。而9000赫兹的音调预示着电击，按下另一根杠杆就可以避免电击。在大鼠学会这两种音调的意义之后，再让它们听3000赫兹、5000赫兹和7000赫兹的声音，结果情绪不佳的大鼠在听到这些频率的声音时更多地按避免电击的杠杆，说明它们更容易把中间的音调解释为处罚即将到来。类似的实验也可以用到蜜蜂身上。蜜蜂在遇到蔗糖时会伸出口器，而遇到苦味的奎宁（quinin）时会收回口器。如果把两种有不同气味的化合物辛酮（octanone）和己酮（hexanone）按9:1和1:9混合，把9:1的混合物与蔗糖一起给蜜蜂，1:9的混合物与奎宁一起给蜜蜂，若干次训练之后，蜜蜂就学会了只要遇到9:1的混合物就伸出口器，遇到1:9的混合物就收回口器。然后科学家再让被摇晃过的蜜蜂与没有被摇晃过的蜜蜂来判断3:7、1:1、7:3比例的辛酮和己酮的混合物，发现被摇晃过的蜜蜂更多地把这些中间比例的混合物预期为奎宁而收回口器，而更少地把这些中间比例的混合物预期为蔗糖而伸出口器，说明被摇晃过的蜜蜂确实对预期要出现的事情更加悲观，证实了蜜蜂也会有悲观情绪。

昆虫的侵略性和攻击性

在哺乳动物中，侵略性和脑中的血清素水平密切相关。猴王的血清素水平一般是猴群中最高的，也最具有侵略性。人也一样，脑中血清素浓度过低会导致抑郁症，而血清素浓度过高又会产生侵略性。昆虫之间也会因为争夺食物和配偶，以及争夺群体中的头号位置而相互打斗，表现出侵略性。例如雄果蝇会因争夺与雌果蝇的交配权而与其他的雄果蝇打斗。雄果蝇先是竖起翅膀进行威吓，然后冲上前去冲撞、揪住对方，和“拳打足踢”。这种行为和一种叫奥克巴胺（octopamine）的化学物质有关。缺乏奥克巴胺的果蝇侵略性降低，而在这种果蝇中用转基因的方法表达奥克巴胺，又可以增加果蝇的好斗性。奥克巴胺在分子结构上类似高等动物的正上腺素（norepinephrine），与昆虫的攻击性密切相关。

在蜜蜂中，保幼激素（juvenile hormone）浓度高会使蜜蜂更具侵略性。大黄蜂（bumblebee）是社会性的昆虫，其中有占主导地位的个体，类似于高等动物中的头号雄性。研究发现，最具侵略性，因而可以成为“王”的大黄蜂有最高的保幼激素和蜕皮类固醇（ecdysteroid）水平。

昆虫的侵略性表明昆虫具有“自我”意识，要争自己的地位。既然是要当“老大”，当然首先要有“我”的概念。同时表明昆虫也有情绪，即“战斗意志”，使昆虫表现出侵略行为。

昆虫的个性

不同的人具有不同的行事行为，即个性（personality）。这是由生殖细胞形成时的“基因洗牌”（即同源重组homologous recombination）造成后代的个体中基因组合情形不同而产生的。昆虫进行有性生殖时，也要进行同源重组，因此后代虽然具有同样的基因，但是不同个体之间基因类型的组合情形不同，也有可能使昆虫具有个性。科学研究也证实了这个推断，在同种昆虫中，的确有些侵略性比较强，不太怕危险，而有些比较“胆小”，不太冒险。

德国科学家比较了小红蚁（Myrmica rubra）中在三种不同位置（在外寻食的，在门口守卫的，和在窝内照顾蚁王和幼蚁的）的工蚁，在21天中观察它们的位置10次，发现它们总是待在原来的位置，而不换到别的位置。即使移除某个位置的蚂蚁，原来待在其他位置的蚂蚁也不会改换它们的位置来补充。研究发现，小红蚁的位置和任务与它们的个性密切相关。虽然同为工蚁，都是雌性，从外表上也看不出任何区别，但是在这三种不同位置的工蚁个性不同。在外寻食的工蚁最为活跃，不惧光线，卵巢最短，外皮中正烃烷的浓度最高（利于防水），而待在窝内照顾蚁王和幼蚁的工蚁则活动较少，躲避光线，卵巢最长，外皮中正烷烃的浓度最低。在门口担任守卫的工蚁则位于二者之间。这些差异很可能是由于遗传物质的差异导致的激素（例如卵黄蛋白原vitellogenin和保幼激素juvenile hormone）浓度不同。

美国科学家发现，与昆虫同属节肢动物的蜘蛛也有个性。例如群居的栉足蛛（Anelosimus studiosus）中的不同个体，虽然看上去没有任何差别，但是其中有“胆大”，攻击性强的蜘蛛，也有比较温顺，活动较少的蜘蛛。前者负责杀死被捕获的动物和击退入侵者，而后者负责修补蛛网和照顾幼蛛。在这种群体中，两种不同个性的蜘蛛要有一定的比例，才能比较好地生存。

昆虫和蜘蛛群体中不同的个性（例如不惧危险和“胆小怕事”）的存在，也表明这些动物有自我意识和情绪。

昆虫的智力

昆虫数以万计的神经细胞不仅可以产生感觉和情绪，而且可以产生智力。蚂蚁是社会性动物，与同窝的成员有密切的相互接触，也发展出了可以看成为智力的举动。

例如切胸蚁（Temnothorax albipennis，一种棕色蚂蚁）能够区分高质量的新窝（长49 mm，宽 34 mm，其中通道宽2 mm，入口处宽1.3 mm，没有光照）和低质量的新窝（也是49 mm长，34 mm宽，但是通道狭窄，只有1 mm，入口处宽4 mm，又太大，而且有光照）。有经验的蚂蚁会让没有经验的蚂蚁跟着它走，或者去新窝，或者从新窝返回到旧窝。领头的蚂蚁发现跟随的蚂蚁跟丢了时，会停下来等待，然后继续领着后面的蚂蚁前进。如果是去高质量的新窝时后面的蚂蚁跟丢，领头的蚂蚁会等比较长的时间，以尽可能地让后面的蚂蚁跟上，说明领头蚂蚁比较“在乎”把后面的蚂蚁带到高质量的新窝。但是如果有经验的蚂蚁是带领没有经验的蚂蚁去低质量的新窝，领头蚂蚁等待跟丢蚂蚁的时间就比较短，说明领头的蚂蚁对后面的蚂蚁跟丢不是那么“在乎”。

如果是有经验的蚂蚁把没有经验的蚂蚁从新窝带领回旧窝，领头蚂蚁等待时间的长短就反过来。从高质量的新窝回家时，领头蚂蚁等待跟丢蚂蚁的时间比较短，好像不太“在乎”后面的蚂蚁留在高质量的新窝，而不回到旧窝。而从低质量的新窝带没有经验的蚂蚁回原来的窝时，领头蚂蚁等待的时间就比较长，似乎要“确保”把后面的蚂蚁带回原来比较好的窝。

蚂蚁的这种行为说明蚂蚁有一定的判断力（新窝的质量），而且能够在对新窝质量判断的基础上决定自己的行为，在等待时间上“做决定”。在不同的情况下等待的时间也相应不同，说明蚂蚁的行为具有明确的“目的性”。为了实现目的，在不同做法中按照分析的结果做出选择，以得到最好的结果，就是智力的表现，这说明蚂蚁已经具有智力。

另一种蚂蚁，非洲箭蚁（Cataglyphis cusor），表现出和哺乳动物同样的营救同伴的行为。如果把一只箭蚁用尼龙丝栓住，部分埋在沙下，只露出头部和胸部，尼龙丝也看不见，同窝的箭蚁发现后，会试图营救。先是拖被困蚂蚁的腿，不成功后开始清除埋在受困蚂蚁身上的沙子，再继续拖。如果再不成功，营救蚂蚁会继续清除余下的埋受困蚂蚁的沙子，直到栓住蚂蚁的尼龙丝露出来。这时营救蚂蚁会试图咬断尼龙丝，以释放被栓的同伴，但是不会去咬旁边的，不栓住同伴的尼龙丝。

如果被同样处理（被尼龙丝拴住并且部分埋住）的还有同种但是不同窝的蚂蚁，或者不同种的蚂蚁，上述的营救蚂蚁都会置之不理，不采取营救行为。

箭蚁的这种行为明显包含某种程度的智力：营救蚂蚁能够对同窝蚂蚁施以援手，但是对不同窝或不同种的蚂蚁不去施救，是有“目的”性的行为，而且带有“感情”性质。除去埋住同伴的沙子，咬尼龙丝，都是为了解救同伴。蚂蚁以前并没有见过尼龙丝，但是会去咬栓住蚂蚁的尼龙丝，但是不去咬旁边其它尼龙丝，说明营救蚂蚁“懂得”是栓住蚂蚁的尼龙丝使蚂蚁受困，所以只去咬栓住同伴的尼龙丝，目的是释放同伴。而且营救时只拖受困蚂蚁的腿，而从不拖容易损坏的触须，说明蚂蚁“知道”身体的哪些地方是比较结实的，可以拖，哪些地方是脆弱的，不能拖。这些行为用简单反射的机制是无法解释的，而必须要有一定程度的“思考”。

箭蚁的这种营救行为，和大鼠的营救行为非常相似。如果把一只大鼠限制在非常狭窄的容器内，同种的大鼠会试着打开容器的门，把同伴释放出来。如果被关住的是不同种的大鼠，则营救行动不会发生。但是如果两只不同种的大鼠在一起相处了相当长的时间，成为同伴，如果其中一只大鼠受困，另一只大鼠也会去营救。这说明在营救行动中，“感情因素”是很重要的。大鼠是哺乳动物，是明显具有感情的，箭蚁几乎完全相同的营救行为说明蚂蚁也许也有感情。雌雄昆虫之间通过信息素（pheromone）彼此吸引并进行交配，很可能不仅是有感觉，而且是有感情的行为。

以上的例子说明，昆虫是有感觉、有意识、有情绪、也有智力的动物；这些过去被认为只有人类才具有的功能，在动物进化的早期就已经发展出来了。对于所有具备神经系统的动物来讲（最原始的，没有神经系统的丝盘虫除外），感觉和意识看来早就存在，智力的发展也有一个从低到高的过程，对于绝大多数动物来讲，只有高低的问题，没有有无的问题。

在过去的长时期中，人类总是“高高在上”地去看这些似乎是低等得不值一提的昆虫，甚至怀疑人以外的动物是否有意识和智力。但是如果我们真的去研究昆虫的行为，就会发现它们的神经系统已经发展出了相当强大的信息处理能力，使它们成为地球上生存能力最强的生物。地球上目前有的约160万个动物物种中，有130万个物种是昆虫。昆虫100,000个左右的神经元和上亿个神经连接不是白长在那里的，能够做的事情超出我们的想象。现在对昆虫意识和智力的研究才刚刚开始，一定还会有许多目前我们不知道的，昆虫神经系统的功能。我们绝不应该小瞧昆虫。

人的意识产生于最原始的神经结构中

只有302个神经细胞的线虫就能够有感觉和意识，那么人的感觉和意识是与比较先进，用于思维的大脑皮层，特别是新皮层有关，还是和脑中比较原始的结构如脑干有关？2002年，美国科学家用正电子发射断层扫描技术（positron emissiontomography，PET）观察了人从无意识的睡眠状态清醒过来时，脑中最先活跃起来的部分，结果发现丘脑（thalamus）和脑干（brainstem）的活动最先恢复。2012年，芬兰、瑞典和美国的科学家合作，用正电子发射断层扫描技术观察被丙泊酚（propofol）和右美托咪定（dexmedetomidine）全麻的志愿者从无意识状态恢复意识时（标志是志愿者能够执行指令，例如“睁开眼睛”），脑中最先活跃起来的区域，也发现脑干和丘脑、下丘脑的活动最先恢复，而这时大脑皮层的活动还基本上没有恢复。

在对癫痫病人做脑部手术，切除脑部的一些区域以缓解病情时，医生发现，切除大脑皮层的各个部分，甚至切除脑半球，病人仍然保有意识。在动物实验中，刺激脑干中的脑桥（pons）和中脑（midbrain）能够使动物的大脑皮质活动全面增加，而损伤这些部分则使动物进入昏睡状态，即丧失意识。脑干中的一些神经细胞向大脑皮层的各个部分发出长距离的轴突联系，向这些区域发送启动的信息，使动物恢复全面的思维活动状态。

最能证明意识和大脑皮质无关的是所谓的“积水性无脑畸形”（Hydranencephaly）的患者。他们出生时基本上没有脑半球，没有新皮质，而代之以脑脊液（cerebrospinal fluid），但是丘脑、脑干和小脑完整并且具有功能。如果大脑皮质是产生意识的所在，这些患儿应该没有意识。但是科学家对美国108个照顾这些患儿的中心进行问卷调查后发现，这些患儿具有意识。例如在这些患儿中，大约50%能够移动他们的手，20%能够给人拥抱，91%会哭泣，93%有听觉，96%能够发声，74%能够感知周围的环境，22%懂得对他们说的话，14%能够使用交流工具。

这些事实说明，高等动物的意识并不是由这些动物发达的大脑皮层，特别是新皮层产生的，而是由脑中最原始的脑干部分驱动的。这也和意识的产生不需要高级的神经结构的结论一致。从进化的角度看，这些结果就容易理解，因为意识是在感觉的基础上产生的，出现的时间应该和感觉出现的时间相似，也就是在神经系统出现之后。由于脑干的结构在最原始的脊椎动物中就出现了，有些科学家把意识出现的时间推前到脊椎动物出现时。其实我们知道，脑结构不同的软体动物（如章鱼）和鸟类动物（如乌鸦）不但有意识，还具有相当发达的智力，说明意识可以从不同的神经结构产生。哺乳动物发达的大脑皮层，特别是新皮层，不是为了产生意识，而是为了更复杂高级的思维活动。

感觉和意识是特定神经细胞群集体电活动的产物

感觉显然是在神经系统里面产生的。各种感觉器官，包括眼睛、耳朵、鼻子、舌头、皮肤，所发出的信号都通过神经细纤维传输到中枢神经系统里面去，而不是传输到任何其他器官里面去，说明加工这些信号，使之变为感觉，使我们产生意识的地方就是神经系统。储存过去感觉的地方（即记忆）也是在神经系统中。我们可以换心、换肝、换肺、换肾，截肢，换皮肤，换角膜，这些都不会影响我们的记忆，但是大脑一些部位的损伤却会使记忆消失。

我们在睡眠或者被麻醉时，意思丧失，但是心脏、肝脏、肺脏、肾脏、脾脏等脏器的工作仍旧在进行，而且没有对应从清醒到意识丧失这两种状态的特征性变化。例如睡眠时的心电图就和清醒时的心电图就没有什么实质性的区别，从心电图上也看不出人是否处于睡眠或者被麻醉的状态。但是睡眠和麻醉却会使脑电波发生特征性的变化。

脑电波（electroencephalogram）是用电极在人头皮上记录到的脑活动的电信号，表现为有大致振荡频率的复杂波形。说“大致”震荡频率是因为频率并不严格，波的长度并不完全相同，只是大致在一定范围内。说复杂波形是因为这些波并不是光滑标准的波形，例如正弦波，而是每个波不对称不规则，每个波内部还含有较小的波，而且每个波的结构都彼此不同。脑电波是大脑靠近头皮处神经细胞电活动的外部表现，是亿万神经细胞电活动没有彼此抵消掉部分的总和，而且并不包括大脑深层（离头皮较远处）神经细胞的活动。尽管如此，脑电波和人的意识状态还是表现出一些对应关系。例如人在深度睡眠，没有意识的状态下振荡频率约1-3赫兹，叫delta波；困倦状态时振荡频率约为4-8赫兹，叫theta波；人在清醒但无外界刺激时振荡频率约为8-13赫兹，叫alpha波；人在思考时振荡频率为14-30赫兹，叫beta波；高度专注和紧张时振荡频率高于30赫兹，叫gamma波。人有意识时和无意识时脑电波的频率不同，直接表明意识与神经系统电活动有关。

章鱼也有类似的脑电波。科学家直接把电极插到章鱼脑中，例如视叶（optic lobe，章鱼处理视觉信号的神经中枢）和垂直页（vertical lobe，章鱼的大脑），测定到和人的脑电波类似的有节律的电信号，频率在1-70赫兹之间，主要电波的频率小于25赫兹。

神经电活动在总体上表现出节律性，即有一定的频率，说明意识很可能是神经细胞群的电活动同步振荡的产物。如果神经细胞的电活动没有同步的部分，这些电信号就会相互抵消；如果这些同步电活动没有振荡，即没有周期性的高潮和低潮，脑电波也不会表现出有频率来。

当然不是所有的细胞电活动都会产生意识。例如所有的细胞（包括植物细胞）都有膜电位变化，而且把膜电位的改变作为传递信息的方式之一，但是这些电活动并不产生感觉。即使是神经细胞，许多信号传入和传出的过程也不产生感觉和意识。例如运动神经元传输至肌肉让其收缩的电信号就不产生感觉。交感神经和副交感神经控制心跳快慢的神经信号也不产生感觉。我们视网膜中的一些节细胞就能够感光，但是与视觉无关，它们把电信号传输到脑中调节生物钟和传输至控制瞳孔缩放的肌肉以调节眼睛的进光量，这样的输入神经的电信号也不产生感觉。如前所说，大脑中与意识直接有关的部位是脑干和丘脑，也许是这些部位中一些神经细胞群的同步振荡电活动才产生意识。同理，线虫的302个神经细胞也许也不都与感觉和意识有关，而是其中一些神经细胞的同步振荡电活动产生了感觉和意识。

感觉和意识是部分神经细胞群集体电活动产物的想法也得到了麻醉剂作用的支持。在过去，麻醉剂的作用被认为是这些亲脂的化合物溶解于细胞膜中，改变细胞膜的体积、流动性和张力，从而改变细胞功能而实现的，主要根据是麻醉剂的脂溶性和麻醉性能的梅-欧假说（Meyer-Overton hypothesis），即在麻醉剂中，脂溶性越强的化合物，麻醉性越强。但是许多脂溶性很强的化合物并没有麻醉性能，而且在麻醉剂中，如果将分子增大，虽然可以使脂溶性更强，但是麻醉性能却消失。这说明麻醉剂作用的地方主要不是细胞膜，而是尺寸有限的结合“口袋”，这些“口袋”很可能是蛋白质分子表面上的一些亲脂部分。麻醉剂很可能结合在蛋白分子的这些亲脂“口袋”中，改变蛋白质的性质和功能。

近年来的研究证实，麻醉剂主要结合在一些离子通道上，提高神经细胞被激发的阈值，从而抑制神经细胞的电活动，导致意识消失。例如异氟烷可以结合到A型GABA（gamma-氨基丁酸）受体的alpha亚基上，增加受体对氯离子的通透性，让更多的氯离子进入神经细胞，使神经细胞超级化（hyperpolarized），因而更不容易被激发。异氟烷也可以结合到钾离子通道K_2p上，增加其对钾离子的通透性，使更多的钾离子流出细胞，增加神经细胞的膜电位，使其更不容易被激发。麻醉剂的作用机制说明，意识的存在与神经细胞的膜电位有关，即与神经细胞被激活的阈值有关，支持意识是基于神经细胞的电活动的假说。

意识和神经细胞的电活动有关，也从对大脑的电刺激效果上得到证明。例如医生在处理一位患癫痫症的妇女时，偶然发现用高频电流刺激脑中一个叫屏状核（Claustrum）的结构时，这位妇女立即丧失意识，停止阅读，两眼无神，并且对用图像和声音发出的指令不再反应。当电刺激停止时，她又立即恢复知觉，并且对曾经发生的知觉丧失过程没有记忆。一处电流刺激就可以使人的意识完全消失，说明电流刺激扰乱了脑中为意识形成所需要的电活动。

这些事实都说明，是神经系统中的特定神经细胞群协调一致的同步电活动产生了意识。这在人脑中是丘脑和脑干，在线虫中也许是中间神经元，即除去输入神经元和输出神经元的部分。如果能够更精细地确定各种动物中与意识有关的神经细胞并且记录它们的总体电活动并且进行比较，并且观察在清醒、睡眠和麻醉状况下这些电活动的改变，也许能够对产生意识的神经电活动有更清楚的了解。

最困难的最后一里路

即使我们可以准确地知道是哪些神经细胞的电活动与意识的形成有关，也了解了这些电活动的特点，我们也只能证明意识是由神经细胞的电活动产生的，但是还不能了解意识是如何由这些电活动产生的。身体和细胞的具体构造无论怎样精巧复杂，总是由物质构成的，看得见摸得着，也可以用各种方法来观察了解，而感觉和意识是虚无缥缈的东西，看不见摸不着，也无法用语言来描述。我们可以测量与意识有关的指标，例如脑电波的特点和动物对外界刺激的反应，但是我们无法直接测定感觉和意识本身。

感觉一个最突出的特点是它只能属于每个人中的那个“自我”，而无法与人分享。我们无法感觉别人看见的东西，闻到的气味，尝到的美食，伤害的痛苦，除非自己亲自去感觉。感觉也是不可描述的。我们知道什么是感觉，是因为我们亲身体验过它们。对于先天感觉缺失的人，我们是无法把我们的感觉告诉他们的。例如我们无法向天生的盲人描述“红色”是一种什么样的感觉，无法向先天耳聋的人描述声音的感觉，也无法向先天痛觉缺失的人描述“痛”是一种什么样的感觉。

正因为意识不可描述，也不可直接测量，所以意识也容易被许多人看成是独立于物质之外的“精神”，或者“灵魂”。例如法国哲学家笛卡尔（Rene Discartes，1596-1650）的二元论（dualism）就认为，精神和物质是两个彼此独立的实体，心灵能够思维，但是不占据空间；物质占据空间，但却不能思维，它们之间不能互相派生或转化。许多人也相信灵魂不灭，一个人死亡后，灵魂不会死亡，可以传给下一代的另一个个体（转世），或者暂时控制另一个人（附身）。但是越来越多的证据表明，意识是依赖于物质的，是神经细胞的综合电活动产生了意识。对于感觉和意识的研究，也早晚会面临这最困难的“最后一里路”，即用细胞的活动来解释意识，也就是用物质活动来解释精神活动。这是人类面临的最困难的任务。