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Journal Club:人类世动物区系丧失模式、原因及后果

已有 1419 次阅读 2020-2-5 12:40 |个人分类:论文精读|系统分类:科研笔记

人类世动物区系丧失模式、原因及后果

Patterns, Causes, and Consequences of Anthropocene Defaunation

Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics

Vol. 47:333-358 (Volume publication date November 2016) 
First published online as a Review in Advance on August 26, 2016 
https://doi.org/10.1146/annurev-ecolsys-112414-054142

Hillary S. Young,1 Douglas J. McCauley,1 Mauro Galetti,2 and Rodolfo Dirzo3

1Department of Ecology, Evolution, and Marine Biology, University of California, Santa Barbara, California 93106

2Departamento de Ecologia, Universidade Estadual Paulista (UNESP), 13506–900 Rio Claro, São Paulo, Brazil

3Department of Biology, Stanford University, Stanford, California 94305; email: rdirzo@stanford.edu

摘要 

陆地生态系统中主要记录了人类世动物区系丧失、动物区系物种和种群的全球灭绝以及种群内个体数量的减少,但也有指标表明淡水生态系统的动物区系丧失现象更为严重。海洋动物区系丧失正处于初期阶段,但已经显现明显的影响,并且可能加速。动物区系丧失目前对地球上的野生生物造成了严重的连锁影响,从本地乃至全球相互作用物种的灭绝到对人类至关重要的生态服务丧失。减缓动物区系丧失将需要积极减少动物的过度利用和栖息地破坏、减缓气候破坏、稳定人口增长和资源消耗不均的影响。鉴于动物区系丧失无所不在,其应具有全球主要环境变化的地位,并且应与毁林、污染和气候变化一样得到紧迫地解决。需要采取全球行动,以防止动物区系丧失的当前轨迹加速地球第六次大灭绝。

关键词 

动物保护,动物区系丧失连锁,动物过度利用陆地动物区系海洋动物区系淡水动物区          

1. 引言 

动物区系丧失一词在描述人类活动对哺乳动物群落的影响及其随后对热带森林的连锁影响时,首先被赋予了保护生物学的含义(Dirzo  Miranda1991)。从那时起,该术语已成为保护科学中越来越多见的概念,最初与空旷林地主题相关联(Redford,1992,并最终通过一系列定向研究和合成(GalettiDirzo2013 McCauley等,2015bStoner等,2007)进行了增强。   

对于生态学家、野生动植物管理者和保护生物学家来说,现在了解动物区系丧失的规模和后果变得越来越重要。在这篇综述中,我们综述了人类世脊椎动物和无脊椎动物动物生命的总体状态,着眼于当代动物区系丧失脉冲的突出模式、成因和后果。尽管世界生态系统受到更新世大动物区系的巨大损失(至少部分被人类激活;请参阅Malhi等,2016)的影响,但我们的综述集中在当代动物区系丧失研究上。最后,我们讨论了研究空白和需要采取的行动,以防止目前的动物区系丧失势头使我们进入显生宙第六次大灭绝。 

2. 现生动物生命多样性 

尽管存在五次主要的灭绝脉动,但动物生命在整个显生宙都不间断表现出了多样化,并在当代达到多样性顶峰。对地球上当代动物多样性估计差异很大。大约一百万种动物物种已经得到了描述,并且预测表明尚未描述的动物物种多达七倍(IUCN 2015Mora等,2011)。我们对动物生命之树的持续无知反映在发现率上,如亚马逊地区记录的那样:该地区在1999-2009年期间,发现了257种新鱼类、216种两栖动物、55种爬行动物、16种鸟类、39种哺乳动物,并发现了数千只无脊椎动物(主要是昆虫)(Thompson  WWF 2010)。新发现包括食草水虎鱼等具有生态或进化意义的物种(Andrade等,2013);地球上已知的最小的四足动物Thorius属的蝾螈 ,只有2.3厘米长(Hanken  Wake1994还有一个昆虫纲新目,Mantophasmatodea,这是自1914年以来唯一被发现的新目(Klass等,2002)。即使是研究最深入的哺乳动物中,其发现也很显著,包括新的110公斤的Cozzuol等,2013  

尽管陆地生态系统仅构成了地球表面的30%,而且是后来被定居,但陆地上的动物多样性显然比海洋要高得多(Costello 2015Mora等,2011)。但是,我们对海洋中动物的多样性了解得很少。最近的几十年中,描述了十种新的鲸类动物,并且在最近几年中,已经提出了新的动物门(例如,Xenacoelomorpha)。然而,仍有多达92%的海洋动物有待描述(Just等,2014Philippe等,2011)。  

淡水生态系统的物种总数最少,这可能是由于该领域的比例较小(Dudgeon等,2006)。但是,对于某些淡水类群而言,全球物种丰富度与海洋生态系统并没有什么不同。例如,在海洋和淡水系统中,辐鳍鱼的数量大致相似(Vega  Wiens 2012)。

然而,正如我们将在下一节中描述的那样,我们需要发现迄今已知的生机勃勃的动物多样性和新发现速度,以应对我们开始发现的动物多样性丧失惊人趋势。

3. 表征动物区系丧失

3.1.动物区系丧失规模 

取决于所检查的规模,现代的动物区系丧失过程可能非常明显,也可能令人惊讶地神秘。因此,重要的是要区分三个相互关联的空间尺度。

3.1.1.全球灭绝。 

全球范围内,与人类相关的动物生命在地球上的灭绝是深远的。最保守的估计,现代脊椎动物灭绝率已经高达背景发生率的100每年每百万物种灭绝2个脊椎动物(Ceballos等,2015。尽管迄今为止,绝大部分灭绝都记录于陆地生态系统(例如,自1500年以来有338种脊椎动物)(IUCN2015),但在淡水生态系统中灭绝比例最高(Collen等,2014)。相比之下,海洋生态系统则远远落后,在同一时期仅记录了15种海洋动物灭绝(McCauley等,2015b)。

关于无脊椎动物,全球灭绝(或总体灭绝)的信息非常有限(补充图1),但是最近国际自然保护联盟(IUCN)红色名录中对物种威胁程度的努力(Collen等,2012)提供了一些见解。红色名录中评估的3,623种陆地无脊椎动物中,有42%被归类为濒临灭绝。红色名录中的1,306种海洋无脊椎动物中,近25%濒临灭绝。最后,红色名录中的7784种淡水无脊椎动物,有34%被列为濒危物种,但红色名录中包括131种被归类为灭绝物种。但是,无脊椎动物是IUCN数据库中评估最差的动物区系,这使得准确确定缺乏数据和未经审查的物种面临的风险具有挑战性(Dirzo等,2014McCauley等,2015b)。 

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Figure 1  The threats to animals across the marine, terrestrial, and freshwater realms. (a) The relative importance of various threats, as defined by the International Union for Conservation of Nature (IUCN), differs by realm. (b) Only species in freshwater ecosystems have, on average, more than one stressor reported per species. (c) The freshwater realm also has the highest proportion of animal species listed as threatened, although this may be partially due to having a higher proportion of species evaluated. This pattern is not apparent when using only (d) birds and (e) mammals, which are both well-evaluated taxa and occur in all three realms. Abbreviations for IUCN categories: NE, not evaluated; DD, data deficient; LC, least concern; NT, near threatened; VU, vulnerable; EN, endangered; CR, critically endangered; and EX, extinct (we also include species that are extinct in the wild). Numbers below bars on panels c to e indicate the number of taxa evaluated. Details on data compilation are provided in the Supplemental Material Section 1.

3.1.2.种群灭绝和分布范围缩小。 

人为干扰已消灭了许多动物种群。在某些情况下,这些种群在遗传上是独特的,经常表现出表型差异,如不同物种之间的差异所示。但是,我们对动物种群灭绝的理解仍然非常有限,估计主要基于对物种分布范围缩小的评估。一项使用86种物种样本的研究(Hughes等,1997)表明,假设种群灭绝是栖息地丧失的线性函数,仅热带森林,每年就有1600万种群(包括许多动物物种)被破坏。对173个哺乳动物物种的另一项研究表明,它们平均损失了其历史分布范围的50%(Ceballos  Ehrlich 2002)。同样,对全球25个最大草食动物的研究发现,它们目前平均仅占其历史分布范围的19%(Ripple等,2015。尽管某些海洋动物组合中的许多物种(例如大型远洋鱼类)经历了分布范围下降,但海洋中此类收缩的中值通常比陆地上观测到的要小(McCauley等,2015b)。

3.1.3.当地丰度下降。 

动物区系丧失的第三个主要组成部分是种群内个体数量下降。脊椎动物中,最新数据表明,在过去的四十年中,平均有52%的个体下降(从陆地和海洋动物的39%下降到淡水动物的76%)(McLellan等,2014)。尽管无脊椎动物生物多样性跟踪很差,但是现有证据表明无脊椎动物的状况没有改善。例如,452种陆生无脊椎动物物种的长期监测数据显示,自1970年以来,丰度总体下降了45%(Dirzo等,2014

尽管由于其扩散潜力,局部丰度下降的受到缓冲,海洋动物区系有时增加,但已广泛观察到局部丰度明显下降。美国东部沿海的鲨鱼种类下降了90%以上(Myers等,2007,北太平洋上某些大型鲸鱼种类发现率下降了80%至90%(Springer等,2003,加利福尼亚州的Coho鲑鱼种群减少了90%(Brown等,1994)。同样,某些海洋无脊椎动物中也观察到了大幅度的下降。建造珊瑚礁的珊瑚是世界自然保护联盟(IUCN)全面评估的唯一无脊椎动物区系(陆地或海洋),它们正经历着任何类群中最极端的下降:大约三分之一被确定濒临灭绝(Carpenter等,2008IUCN2015)。 

3.2. 动物区系丧失年表  

许多情况下,可以观察到一般动物区系丧失过程的三个阶段(McCauley等,2015b)。第一阶段,人类使用简单技术直接从生态系统中收获动物,并直接食用基本的动物产品(例如肉、皮)。第二阶段,人类采用更先进收获技术(例如枪支、动力捕鱼网),以促进更高的动物生物量产量,通常用于国内和国际市场上交易。第三阶段,通常涉及积极收获或转变动物群落生态空间。这包括:诸如,城市或农业扩张侵占栖息地、挖掘土地/海床获取矿产或能源产品等活动。这三个阶段都可以深刻影响动物种群。在更新世期间,低技术的手工狩猎参与了整个大陆的多种大型动物区系灭绝(Koch  Barnosky2006),而工业规模的高科技狩猎使地球上一些最多产的物种(例如鸽子)灭绝。但是,生境变化的第三阶段通常被认为是动物区系丧失影响最广泛的阶段(Dirzo等,2014Pimm等,2014)。 

跨领域的观察表明,这三个阶段的破坏年代顺序,陆地和淡水生态系统比海洋生态系统更早。尽管海洋中进行人工动物区系丧失具有悠久的历史,但大多数人认为,海洋破坏似乎只是进入动物区系丧失的第二阶段,即50100年前,当时工业收获技术(例如声纳,大功率柴油机)出现。直接收获(例如,过度捕捞)被列为动物区系丧失在全球海洋中最突出的当代驱动力(1a)(Jackson等,2001。工业革命期间需要为城市和工业扩张提供空间和资源,生境改变是最突出的动物区系丧失驱动力(a),陆地和淡水领域进入第三阶段。这些改变生境的一些方式中已经深深影响了高度可及的沿海海洋生态系统(例如红树林、河口和海草床)中的动物,这些生态系统与大部分人口居住的沿海住区相邻(Small  Nicholls 2003 。但是,我们才刚刚开始建立技术能力,以通过水产养殖、底拖网捕捞和海洋采矿等活动来显著改变近海海洋栖息地。 

1  

3.3.现代动物区系丧失模式  

人类活动已经影响到大多数生物类群。本节中,我们研究了对动物区系丧失敏感的地理和生活史差异格局。

3.3.1. 地理和生物群落级别的动物区系丧失模式。 

已经做出了许多努力来绘制对动物生物多样性过去和将来威胁的地理分布图。专注于物种数量下降的分析发现,由于动物区系多样性的提高,在热带地区(例如,潮湿的热带森林)的动物区系丧失最大(Dirzo等,2014Jenkins等,2013)。但是,即使控制物种丰富度模式,所有陆地脊椎动物风险图都包括了东南亚、南美和中非的热点。我们为海洋领域制图的能力落后。初步研究表明,人类对大陆架/斜坡的影响最大,特别是在北海、南海、东海和美国东部沿海地区(Halpern等,2008)。具有淡水动物区系多样性和高风险的热点包括了湄公河、刚果和亚马逊河流域(Dudgeon等,2006Winemiller等,2016)。就大多数指标而言,淡水生态系统中的动物正在经历最高的动物区系丧失速度(bc)。例如,濒临灭绝的硬骨鱼类面临的威胁是海洋生物群落的九倍;此外,尽管在过去的515年中,65种淡水硬骨鱼类灭绝,但海洋领域没有任何物种被记载灭绝(IUCN 2015)。在北美,淡水动物区系的灭绝速度预计将比该大陆的陆地动物区系高五倍(Ricciardi  Rasmussen1999)。全球分析表明,自1970年以来,淡水物种下降了76%,几乎是海洋或陆地物种观测到的速度的两倍(McLellan等,2014)。可以部分解释淡水动物区系观测到的极高风险,因为与海洋不同,许多淡水生态系统处于人类活动中心附近。因此,淡水动物区系经常暴露于多种胁迫下(1b),包括大量的物理改造、大量水的提取、高物种入侵率以及高度集中的污染物暴露(Dudgeon等,2006)。  

岛状动物区系丧失突出;例子包括海洋岛屿上动物区系丧失和威胁(Manne等,1999Tershy等,2015),以及栖息于其它类型孤立生态系统(如湖泊、山顶)中的动物区系威胁。最近对鸟类进行的分析(White & Bennett 2015发现,对海拔要求较高的物种(例如,生活在高海拔岛屿上的物种)更容易受到威胁。许多淡水生态系统(例如湖泊、春季水池)充当水上岛屿,进一步解释了它们的脆弱性(Collen等,2014)。 

使用多种生态系统或分布范围极广的物种也面临着升高的威胁(McCauley等,2015b)。例如,在过去60年中,既利用陆地又利用海洋栖息地的海鸟丰度下降了70%(Paleczny等,2015),其中下降幅度最大的是分布范围广泛的远洋物种的科。

3.3.2. 生活史的流失格局。 

从丰富的文献中得出了几个重要的结论,这些文献试图预测动物灭绝因素。首先,动物区系生活史预测因子在整个类群中明显不同(Cardillo等,2008Purvis等,2000b),并且最好的预测因子通常是高度类群特异性的。尽管如此,动物区系丧失一致确定的脆弱性预测因素包括:()繁殖力(Cardillo 2003);()活动范围大小(Purvis等,2000b);()活动/食性模式(Liow等,2009);()营养级(Purvis等,2000b);()专化和相对脑容量(Shultz等,2005;()身体大小(Cardillo 2003);()种群大小(Cardillo等,2005)。随着人为气候破坏的发展,耐热性很可能是该清单的重要补充(Frishkoff等,2015)。 

与评估灭绝风险相比,即使是在一个分类群组内,也无法确定种群下降的预测因素,而且普遍性发现也比较少。全球范围内,对哺乳动物的危险因素进行的分析发现,内在生物学特征预测其下降的能力很低(Collen等,2011)。然而,在局部范围内,Newbold2013发现了热带森林鸟类的生活史特征以准确预测丰度变化。Pocock2011同样能够在景观中识别出雀形目鸟类性状以预测种群减少。然而,重要的性状在各地有所不同,因此它们的整体预测能力很低。基于在其它类群中观察到的威胁类型,也已经发现种群下降的生物学相关性变化也很大(例如,Isaac  Cowlishaw 2004)。因此,下降的预测能力似乎更多地取决于类群和地点。例如,Sirot2015发现在鱼类中,产卵季节、顺序、最高盐度、盐度范围的宽度和卵母细胞大小是鱼类种群减少的重要因素。      

我们无法决定动物区系丧失一致通用的预测变量集,特别是在局部范围内,这具有直观意义。长达一个世纪的尝试在较大的空间尺度和广泛的分类群组中确定并整合性状可能会掩盖不断变化的动物区系丧失风险格局动态。

4. 动物区系丧失驱动因素 

动物区系丧失驱动力范围从气候变化和海洋污染等全球规模的威胁,到包括直接收获和栖息地转换等更直接的威胁。每种威胁的相对重要性随地区和栖息地类型的不同而变化,并且也随时间变化。在本节中,我们分别介绍了动物区系丧失的主要驱动因素,但强调它们通常以复杂的协同方式相互作用(Peres 2001)。

4.1.合法和非法直接收获与过度利用 

动物区系丧失最主要驱动力之一是直接收获,无论是食品、药品、动物物品还是宠物贸易。这些促进因素的相对重要性各不相同,并且经常相互关联。收成率的估算值通常非常高,例如,每年非洲热带雨林中收获500万吨丛林肉类(Fa等,2002(参见补充图2)。但是,此类收成数据通常仅包括用于食物的大中型物种(GalettiDirzo 2013),而且我们经常缺乏有关传统医学和活体动物的动物区系丧失程度的信息(但请参见))  

尽管有关非法贸易的信息有限,但我们已经收集了14项独立研究的数据(请参阅补充材料第2部分中的详细信息和参考资料),其中本地居民提供了有关其狩猎目的的信息。这些研究表明,大多数地区狩猎,如果不是全部,主要是为了商业价值(a)。相比之下,只有两个地点,坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园和秘鲁的马努国家公园,主要是为了生存而狩猎。在不使用枪支的土著居民居住的马努国家公园,最近的工作(Levi等,2009)表明,这种对蜘蛛猴种群狩猎可以可持续地继续进行。但是,我们的综述表明,这种传统的自谋生计做法在全球范围内很少见。  

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Figure 2  Data from a suite of 14 hunting studies from a range of sites (see references in Supplemental Material Section 2). (a) These data show the dominance of commercial as compared with subsistence hunting at most sites. (b) Data about the number of annual seizures of trafficked wildlife products show a pattern of increasing seizures over time, which is likely indicative of increases in the trade of wildlife products. (c) Most products seized originate from mammals. (d) Among mammals, elephants followed by pangolins represent the most frequently seized species.

综合2010年到2015年的缉获数据(作为非法贸易数据的代表)(摘自《交通公报》;请参阅补充材料第2部分中的详细信息),发现全球范围内共有1,300例登记的缉获量,占8100万千克动物生物量。约73%的生物量来自非洲,而亚洲则是60%生物量的目的地。9个亚洲国家和刚果(象牙的可能过境点)是目的地最多的国家,其次是美国。仅中国一国就占所有缉获量的64%,非法贸易没有显示下降或稳定的迹象(2b),尽管这是否及在多大程度上受非法贸易侦查的影响还有待观察,这是一个值得进一步研究的方面。以货币计算,2014年非法贸易占动物贸易总额比例估计为25%至70%(13.2370亿美元)。哺乳动物是贩运种群最多的群体,其次是爬行动物(c)。大象贸易占主导地位,其次是被用于医药目的的穿山甲(d)。尽管根据国际法,穿山甲交易是非法的,但现在它们被认为是交易最多的陆地野生动物。  

野生海洋动物是世界上最广泛的合法贸易食品(FAO2014。例如,美国每年从野生海洋动物肉类销售中获得50亿美元的收入,每年提供超过10亿美元的政府补贴以促进海洋野生生物捕捞,并设计了旨在实现最大可持续产量的政策,以明确减少多达50%至75%的许多海洋动物种群(NOAA2013SharpSumaila2009Worm等,2009)。尽管这种海洋野生动植物贸易为穷国和富裕国家都提供了营养丰富的食物,但是社会看待全球海洋和陆地野生动植物贸易的二分方式却引人注目:来自秘鲁或肯尼亚的野生海洋鱼类是全球北部超级市场的主要食品,但该地区并不容忍野生森林动物区系。  

海洋中直接收获方式的另一个主要区别是在分类和营养级上,海洋动物区系收获更全面。人类仍在积极捕猎海洋中一些最大的动物(例如,鲸类、鳍足类,金枪鱼),但我们也将目标放在(并积极地消灭)一些动物区系,其陆生动物类似物大部分被忽略:我们积极捕捞磷虾(180,000/全球每年)和凤尾鱼(US $ 17亿/年的行业,秘鲁),但并没有工业捕捞或国际贸易,例如蝗虫和啮齿动物(Christensen等,2014FAO2012)。 

在海洋和淡水生物群落中,野生生物非法收获也同样严重。世界上一些濒临灭绝的淡水动物区系中,例如新世界和旧世界鲟鱼,都受到非法捕捞的严重威胁(Cohen1997)。海洋中,非法捕鱼每年的贸易额达数十亿美元,涉及数百万吨的动物区系生物量(Agnew等,2009)。由于缺乏透明地识别和追踪渔船及其登陆产品的能力、海鲜贴标签、在陆地和淡水领域有组织犯罪集团的参与,促进了海洋动物黑市交易的发展(Brashares等,2014。非目标死亡率也是常见主要问题之一,其形式通常是很少或没有商业价值的动物(例如海龟、海洋哺乳动物、海鸟)被意外或不希望兼捕(Lewison等,2014)。

4.2.栖息地损失与改造  

至少在陆地环境中,栖息地丧失和改造(例如农业/水产养殖发展、城市化、道路发展、伐木以及陆地和海洋采矿)一直被认为是动物区系丧失的主要驱动力(Collen等,2014)。据估计,地球陆地面积40%现在用作农田和牧场(Foley等,2005);64百万公里道路现在在世界生态系统中纵横交错(Laurance等,2014);自1990年以来,全球1.29亿公顷森林已经消失(FAO2015。世界上只有12%的茂密热带森林与道路、河流或定居点相距足够远,因此假定它们的动物区系丧失率很低(Potapov等,2008。鉴于茂密的热带森林砍伐率仍然很高,此数字尤其重要:74400平方公里 /年,或0.45/年(Hansen2013)。

水生生态系统同等或更易受到破碎化后果的影响。可能穿越大洲的河流在生态中至关重要的连通性可能被水坝之类的设施切断(Revenga等,2005)。据估计,世界上不到40%的大河仍然可以自由流动,数十座新水坝威胁着世界上动物区系最丰富的流域(Winemiller等,2016)。预计随着气候变化发展,淡水生境改变率只会增加,并且需要新变化以在气候更加动态的未来保护水体安全(Strayer  Dudgeon 2010)。

人类基础设施的增加也促进了各种形式与碰撞有关的死亡。仅在美国,Loss等(2015估计鸟类与建筑物和车辆碰撞分别为每年4.45亿和13.38亿只。预计到2050年,计划修筑2500万公里新道路。这主要是在发展中国家生物多样性丰富的地区进行(Laurance等,2014),动物道路杀伤力将尤其加重。甚至海洋动物也容易受到船只交通的影响。撞击是造成各种鲸鱼死亡的重要原因:在过去的几十年中,每年的鲸鱼撞击总数已急剧增加(McCauley等,2015b)。 

4.3.入侵物种,包括疾病 

已确定灭绝原因的所有灭绝动物中,有54%包括了入侵物种影响(Clavero García-Berthou2005)。特别是,将新掠食性物种引入到孤立生态系统可能会对本地消费者造成毁灭性打击。例如,人类将狐狸引入北极岛屿导致许多海鸟物种几乎完全被消灭了,从而极大地改变了这些生态系统(Maron等,2006。同样,引入鼠类已经使许多类群生物大量减少,其中包括种类繁多的鸟类(Jones等,2008)。大陆系统中,侵入性野猫目前是美国鸟类直接死亡的最大原因(Loss等,2015)。无脊椎动物的引进,如黄色细足捷蚁(O'Dowd等,2003),也导致了许多土著无脊椎动物(和脊椎动物)类群的减少。

对动物健康最有害的入侵物种之一是寄生虫和病原体。鸟类疟疾传入夏威夷是当地鸟类灭绝的主要原因(van Riper等,1986)。1890年代传入东非的牛瘟,引起了亚撒哈拉非洲野生偶蹄动物灾难性减少(50-90%),并在生态系统层面造成连锁反应Dobson等,1991)。一组真菌病原体最近已导致全球或大陆范围内的青蛙和蝙蝠受感染而减少,现在一种新出现的病原体威胁着蝾螈(Fisher等,2012)。

4.4.污染  

环境污染物扩散可能是动物区系丧失的关键而隐藏的驱动力。滴滴涕驱动鸟类下降,刺激了一些最早关于动物区系丧失的全球对话。在陆地生态系统中,类似的污染导致动物区系丧失情况也很普遍,例如,本地授粉媒介至少部分由于农药暴露增加而下降(Potts等,2010。水生动物污染风险在升高(a),因为它们直接呼吸、饮用和吸收水生生态系统中富集的污染物。此外,98%的受威胁淡水蟹类因污染而处于危险之中(Collen等,2014);许多青蛙物种似乎因除草剂暴露而失去了雄性化作用(Hayes等,2002;污染似乎使整个中国河流的5%的鱼类灭绝了(Dudgeon1999)。

尽管海洋容量巨大(1.3亿升),并且具有稀释污染物的相关能力,但污染却是造成海洋破坏的重要驱动力。例如,自1960年代以来,通常由过量肥料的径流引起的缺氧死区,呈指数级增长,并已在400多个系统中得到报道(Diaz  Rosenberg2008)。漏油导致海洋动物区系(如海鸟,海龟)死亡率显著脉冲( Antonio等,2011)。2000年以来,1500多次泄露事件发生,向海洋释放了超过15亿升的石油和燃料(NOAA2015。塑料是海洋污染的日益增长的源头,也是造成海洋动物死亡的原因(Derraik2002Gregory2009)。据估计,到2050年,将有99%的海鸟在其生命周期内摄入塑料,并且海洋中塑料的重量可能超过鱼类生物量(WEF 2016Wilcox等,2015)。  

4.5.人为气候破坏 

气候变化有望成为动物区系丧失的下一个主要驱动力。回顾化石记录中大规模动物区系丧失事件表明,气候变化影响是造成历史动物物种流失的常见诱因,因此这并不奇怪(Harnik等,2012)。

早期气候科学使人们意识到,不断变化的条件如何重塑物种分布范围边界、改变生命周期时间(例如迁移,冬眠)、加速物种灭绝(Thomas等,2004Walther等,2002)。对极地动物区系的影响众所周知;然而,有证据表明,热带动植物在气候变化方面的风险甚至更高,因为它们在生理上更适应于较窄的热带温度带(Deutsch等,2008)。 

淡水生态系统中,气候变化导致水温上升、冰盖周期改变,并改变了向这些生态系统供水的速度和时间。淡水动物区系特别容易受到气候变化影响,因为它们在空间上跟踪气候变动的能力受到很大限制(例如,过热的湖栖鱼类通常无法迁往较凉的湖泊)。

气候变化已经通过促进酸化、升高温度和提高脱氧率而对海洋产生多种影响。形成珊瑚礁的动物(例如,珊瑚、牡蛎),由于其碳酸钙结构对酸化的敏感性,特别容易受到气候变化的影响(Hofmann等,2010)。这种敏感性对动物区系丧失具有重要意义,因为珊瑚礁可能占据了所有海洋生物的约三分之一(Fisher等,2015 )。气候变化也具有很大的潜力影响浮游植物和浮游动物(Bednaršek等,2014),这是高等动物区系的能量来源。该途径是假设的机制之一,可以阻止美国东北部标志性鳕鱼种群的恢复(Pershing等,2015。气候变化影响海洋动物区系的其它途径包括对其行为、感觉功能和归巢能力的有害影响(Caprio等,2014Munday等,2009)。 

5. 动物区系丧失的后果

5.1.对群落组成的影响  

动物区系丧失很少简单地从生态系统中去除物种,因为生态系统多样性降低了,野生动植物丰富度也降低了。我们促进物种入侵、促进物种归化和改变物种分布范围的净效应是,即使在高度干扰的群落中,平均而言,局部α多样性也不会随着时间而减少。在某些情况下,干扰形式甚至增加了局部多样性。最重要的全球故事是在动物区系丧失最多的栖息地中群落组成的高转换率之一,导致了广泛的生物同质化、降低的βγ多样性(Randall Hughes等,2007以及功能和系统发生多样性的变化。

5.1.1.系统发生多样性。 

越来越多的证据表明,人为干扰往往会导致局部和区域动物系统发生多样性(PD)及其代表的进化历史下降。在哥斯达黎加,与邻近的农业系统相比,森林系统对鸟类进化历史多支持了3亿至6亿年(Frishkoff等,2014)。值得注意的是,即使在α级物种丰富度不会降低或仅适度降低的系统中,这种格局似乎也是正确的(D'agata等,2014Frishkoff等,2014)。例如,一个珊瑚礁鱼类系统中,沿捕鱼梯度显示物种丰富度平均下降11.7%的,PD下降了35.8%(D'agata等,2014)。这些关系是由于扰动后,系统发生稀有物种不成比例丧失所致。 

全球范围内,PD损失大于仅物种多样性所预期的损失。这种差异至少部分地由灭绝的丛生性质解释,这种灭绝通常会丢失动物区系树的整个分支,特别是物种贫乏的支系(Purvis等,2000a)。

5.1.2.功能多样性。 

PD和功能多样性(FD)通常但并非总是紧密相关(Safi等,2011)。因此,受干扰的群落中,动物FD也倾向于下降。与PD一样,人为改变通常会导致FD损失高于物种损失,甚至在没有α多样性损失的情况下也可能观察到高功能损失(D'agata等,2014Meynard2011)。然而,这种关系不是普遍的,并且即使在观察到物种多样性发生强烈变化的情况下,其它研究也发现,在某些类型干扰下,FD几乎没有变化(例如,Edwards等,2013)。  

从功能、系统发生和物种水平的角度来看,动物区系丧失模式差异很可能导致保护优先级方面的重大差异,以限制动物区系丧失。对鱼类多样性的一项全球分析发现,热带地区功能冗余要比温带地区高得多,因此,任何给定物种的动物区系丧失对温带地区的影响可能更大(Stuart-Smith等,2013)。如果未被PD捕获的功能性状对于生态系统功能的重要性过高,PDFD之间的粗略关系可能无济于事。例如,我们知道,大型动物通常在生态系统中具有独特且不成比例的重要功能(McCauley等,2014),但是该组中的PD并不能很好地捕捉到哺乳动物体型变化(Fritz  Purvis2010

5.2.行为和生理后果  

动物区系丧失会对遗留物种的行为产生强烈影响。例如,大型掠食性鱼类的系统性衰退被认为改变了小型鱼类的觅食行为,包括它们从避难所的觅食距离和时间(McCauley20102012b)。较大种子捕食者(以及此类种子捕食者的捕食者)的减少导致雨林啮齿动物的饮食生态位发生了变化(Galetti等,2015)。大型掠食者丧失似乎甚至有能力重新定义行为的昼夜基本界限。例如,在大型捕食者被耗尽的那一天,夜行小暗礁鱼在白天变得更加丰富(McCauley等,2012b)。这些类型行为转换会累积,造成景观尺度的生态后果,如藻类和礁石分布的变化(Madin等,2011)以及长期的珊瑚补充模式和大型珊瑚藻类的动态改变McCauley等,2010)。 

动物区系丧失似乎也具有诱发目标物种及其群落同伴生理变化的能力。例如,在莱恩群岛(Line Islands)的一个捕捞梯度上,猎物物种往往具有更高的身体状况指数,包括更高的肝脏质量,这可能是由于捕捞移去了捕食者,有选择觅食限制导致的变化而引起的(Walsh等,2012)。其它地方,当大型捕食者的数量较少时,雌性先熟鱼类会改变其性别(DeMartini等,2005 )。非洲稀树草原中,大型草食动物的选择性丧失导致小型啮齿动物免疫功能发生变化,这可能部分是由于它们所生活的高密度条件引起的(Young等,2016)。

5.3.生态后果 

动物区系丧失的生态后果包括对其它动植物丰度、组成和生态的连锁影响、以及受影响类群对生态功能的影响,包括对生态系统服务的影响。

5.3.1.对其它类群的连锁影响。 

动物存在于复杂的生态网络中,因此单个物种衰退很少被隔离。种间相互作用可能如此强烈,以至于一个物种的丧失或衰退可能导致其相互作用的对应物种丧失。因此,与寄主物种和没有这种亲密关系的物种相比,互惠、共生、寄生和高度专化的物种都更容易发生共同灭绝(Colwell等,2012 )。但是,动物衰退的连锁效应并不局限于这种高度专化的相关。的确,最近的一项综述表明,网络中所有物种的灭绝中,有80%并非发生在其死亡率直接受到某种形式的干扰影响的物种上,而是发生在相互作用的物种上(Säterberg等,2013)。如果没有对生态网络动态的深入了解,这种共灭绝会非常网状、间接和难以预测。例如,据推测,1700年斯特勒海牛的灭绝部分是由于该地区海獭的丧失。已知过度捕猎海獭会解放其草食性海胆猎物,因此会抑制或消除当地海带的丰富度,而海带是海牛的重要食物来源(Estes等,2016)。

共灭绝也可能引发生态或进化后果。共灭绝事件的速度和形式(以及由此产生的生态连锁)在很大程度上取决于单个生态系统的结构和物种丧失模式(Rezende等,2007)。但是,需要进行大量的经验工作来提高我们的预测能力,即哪些系统最可能遭受动物区系丧失,哪些物种损失最有可能引发崩溃。

动物区系丧失还可以允许其它物种增加或解放,并且某些分类群组似乎可以从动物区系丧失加速中受益。例如,大型掠食者流失通常允许解放较小的中型捕食者,就像非洲大型捕食者下降后狒狒得到解放一样(Taylor等,2016 )。同样,巨型食草动物丧失往往会导致小型啮齿动物和食草动物的系统性增加(Dirzo等,2007McCauley等,2006)。这些系统性解放通常对生态系统功能和服务具有连锁效应。狒狒和啮齿动物都是种子捕食者、种子传播者和其它资源的贪婪消费者。从人类的角度来看,这些和其它正在扩散的中型捕食者是重要的农作物害虫和病媒,因此可能在这些破坏的景观中对人类造成负面影响。 

5.3.2.生态系统功能和服务后果。 

动物的任何生态功能都可能因动物区系丧失而受到损害。生态相互作用、功能和服务的灭绝通常发生在种群或物种灭绝很久之前(Valiente-Banuet等,2015)。宏分析表明,即使是适度的生物多样性丧失,也可能对生态系统功能造成影响,其影响可与其它更广为人知的全球变化主要驱动力产生的影响相比(Hooper等,2012)。

动物区系丧失会破坏或完全消除无数重要的生态系统功能,例如授粉率和方式、种子捕食、种子散布、践踏、生物侵蚀、营养移动、草食和捕食(参见Dirzo等,2014评论)。这些功能通常不仅限于受影响动物的主要栖息系统,而且具有跨越生态系统边界并导致次生生态系统发生整体状态变化的影响。例如,通过显著改变系统营养补贴或物理结构水平,这些系统通常通过移动动物连接(McCauley等,2012a)。 

全面评估受到动物区系丧失影响的生态功能超出了本评估的范围。相反,我们专注于既影响人类福祉(即生态系统服务)又影响生态系统功能的特定功能子集。

5.3.2.1. 营养循环。

动物通常在决定营养如何在生态系统内和生态系统内移动方面发挥关键作用。这些作用包括直接影响,例如氮或其它核心营养通过排泄、侵蚀、呼吸或身体分解而转运。北极岛屿海鸟丧失导致了草原向苔原生态系统转化(Maron等,2006。同样,河岸生态系统中鲑鱼丧失会导致养分长期转移,从而影响无脊椎动物的数量、河岸植物群落,甚至是陆地大型动物区系的数量(Gende等,2002)。大蓝鲸被认为将膳食中的铁和氮运到海平面,也将氮从温带丰富的渔场运至寡营养产仔场。它们最近的下降可能从根本上改变了全球海洋中营养物移动和净初级生产力的格局(Roman等,2014

通过对植物、微生物群落和干扰频率的影响,动物对营养循环的间接影响通常比这些直接影响更为深刻。北极的巨型草食动物通过践踏和放牧来维持多年冻土覆盖的草原至关重要。随着这些巨型草食动物的减少,泥炭也可能腐烂,潜在导致排放量增加,相当于中国和美国的排放量(Zimov等,2009)。同样,牛瘟导致塞伦盖蒂牛羚丧失,很可能会通过改变火使用制度引发大量释放CO 2Holdo等,2009)。由于水獭对海带森林的连锁营养作用,北太平洋海獭的丧失可能导致沿海生产力急剧下降和碳流量变化(Wilmers等,2012)。此外,巴西大西洋森林中大型草食动物的灭绝阻止了大型树木补充,这反过来可能侵蚀这些森林中的长期碳储存(Bello等,2015Peres等,2016)。  

5.3.2.2.食物和水供应。

动物不仅通过间接作用(包括上述对养分循环的影响),而且通过其它途径(例如对授粉、坐果和作物害虫调控的影响)直接影响粮食生产。

世界上超过四分之三的粮食作物,年产值约为2150亿美元(Gallai等,2009),其成功结实依赖于动物授粉。野生传粉媒介似乎在粮食产量最大化中特别重要。最近对全球41种农作物系统进行的全球评估发现,野生传粉媒介存在,座果普遍增加;相比之下,只有14%表明家养蜜蜂访花后座果增加(Garibaldi等,2013)。因此,驯化的授粉媒介不太可能补偿野生媒介授粉者的任何损失。然而,由于农药的人为胁迫因素、引入寄生虫以及缺乏花卉资源,野生授粉媒介及其所支持的复杂授粉网络正在全球范围内崩溃(Goulson等,2015)。这种下降对全球经济和粮食收成产生了明显影响,并转化为令人担忧的人类疾病负担增加(Smith等,2015

许多易于动物区系丧失的鸟类和蝙蝠物种,对于控制温带和热带生态系统中的害虫至关重要。最近的工作表明,完整的鸟类和蝙蝠群落的阻止了可可作物30%的产量损失。可可作物代表了一个十亿美元/年的产业(Maas等,2013)。在泰国,一种常见的蝙蝠物种被认为可以防止每年损失约2900吨大米(Wanger等,2014)。无脊椎动物在害虫控制中也很重要:仅在美国,有益昆虫每年就可提供45亿美元的害虫控制服务(Losey Vaughan 2006)。

野生动物还可以保护其它动物区系或生态系统提供服务功能。例如,河马似乎有助于物理上将鱼类育苗场改造成湿地(Mosepele等,2009),并为淡水生态系统提供陆地来源的养分,这些养分被其它具有重要生态意义的淡水动物区系使用(McCauley等,2015a)。

动物区系丧失也会对可用水质量和数量产生负面影响。例如,最近两栖动物急剧下降可能会对新热带河流的水质、氮循环和全流域呼吸产生负面影响(Rantala等,2015)。同样,实验表明,实验清除大型掠食性鱼类,会引发营养连锁反应,从而导致生产者爆发,有时会发生富营养化(Carpenter等,2001)。

5.3.2.3.人类疾病。

寄生虫和病原体是自然和完整生态系统的主要健康组成部分(Kuris等,2008)。与动物的所有其它分支一样,它们极易受到人为改变模式的影响。如前所述,由于其依赖的生命周期,它们可能比自由生活物种遭受更高的损失(Lafferty 2012)。然而,越来越多的文献表明,动物区系丧失和其它类型的生物多样性丧失,可能系统地使某些寄生虫和病原体受益,包括人类人畜共患病的某些病原体(Civitello等,2015Young等,2016)。这种作用的普遍性和严重性仍在积极争论中(Civitello等,2015Salkeld等,2015),并且已经广泛达成共识,没有普遍的关系将动物区系丧失与疾病联系在一起(Johnson等,2015)。但是,某些形式的动物区系丧失确实可能导致疾病患病率大幅上升。例如,大型哺乳动物损失后,啮齿动物数量的系统性增加往往会导致啮齿动物传播的疾病增加(Young等,2014。的确,每逢动物区系丧失导致低能力宿主系统性损失或有能力宿主释放,我们应该预期看到疾病患病率增加(约瑟夫等,2013)。还有其它潜在途径可能导致动物区系丧失,系统性地导致人类疾病风险的系统性增加,例如,通过行为(Dizney  Dearing 2016)或剩余宿主的生理变化(Young等,2016)或宿主系统发生变化(Suzán等,2015  

5.4.进化后果:缩小效应  

就体型而言,人类对动物的过度开发并不统一。针对大型动物(物种内和物种间)的体型选择性收获是一个突出的趋势,具有重要的生态和进化意义。

5.4.1.最大个体的体型选择。 

体型选择性收获是人类普遍存在的行为,其中人类针对的是最大个体;一旦这些个体被耗尽,他们就会转向较小的猎物(3)。它已被记录在史前贝冢中(Erlandson等,2011),至今仍在狩猎和捕鱼中观察到。种群中收获大型个体,不仅导致物种平均体型减小,而且更隐秘地导致社会结构不稳定、社会行为改变,并引起种群和生活史变化(Fenberg   2008Milner等,2007)。所有这些过程可能最终导致收获种群的局部灭绝。  

es470333.f3.jpeg3  

Figure 3  Disproportionate impacts of human harvesting of the largest individuals and the largest species in a community first. Such harvesting causes local declines in abundance of the largest individuals, inducing population-scale downsizing and many population-scale impacts. This decline often proceeds to local extinction of populations of large-sized species. Replicated across regions, this local extinction often progresses to global extinction, such that large body size is a leading predictor of global extinction risk. Megafauna images copyright and courtesy of Fiona A. Reid.

在水生和陆生生境中都普遍进行体型选择收获。至少有108种鱼类、无脊椎动物和陆生脊椎动物经历了体型选择收获(Fenberg  Roy2008)。这种格局可以明显影响关键生态过程。例如,热带河流中大量食果鱼类的丢失,最终可能导致依赖鱼类进行传播的树木破溃(Costa-Pereira  Galetti2015)。同样,Pérez-Méndez等(2015记录了由于食果蜥蜴的缩小趋势而导致幼苗补充显著下降而最终崩溃。同样,大型个体鹦嘴鱼(一种重要的礁石食草动物)的体型选择性收获可能对珊瑚礁的动态和再生造成严重后果(Lokrantz等,2008)。  

5.4.2.体型选择最大的物种。 

人类还常常选择最大的物种以最大化其产量或获取社会资本(Robinson2000):随着大物种渐趋稀有,依次针对较小的物种。这种选择导致了灭绝和现存哺乳动物之间的体重分布偏斜(Dirzo等,2014Lyons等,2004)(3),并且可能是历史上埃及(Yeakel等,2014和中国(Turvey等,2015哺乳动物群体体型减少的部分原因。这种转变具有重要的生态和进化后果(Malhi等,2016)。例如,由于狩猎或破碎化,热带森林中大型食虫动物连续灭绝,导致了大种子缺乏散布,最终在几代内改变了种群内的种子大小(Galetti等,2013)。 

6. 前进的道路  

6.1.研究需求  

如果对动物区系的分类学、生态学和保护状况缺乏足够扎实的科学了解,我们就无法有效地减缓动物区系丧失速度,而我们对每个领域的了解现在还远远不够。最近雄心勃勃地对地球上的动物物种进行分类的项目,让我们抢在动物区系灭绝之前加快了必要的描述工作,但是仍有大量工作要做Costello等。2013 ; 另请参见http://www.marinespecies.org/上的《世界海洋生物注册(WoRMS)注册》。专注于维持FDPD的研究工作(Jetz等,2014甚至远远落后,但至关重要。 

尽管许多这样的类群显示出与大型脊椎动物相当的下降和地理收缩,但我们对无脊椎动物和较小脊椎动物的基本生态学的理解仍然远远不够(Dirzo等,2014)。但是,在我们对一些世界上最大、最具魅力的动物的生态学理解中,还存在着巨大的漏洞:我们猜测为什么白鲨会聚集在太平洋中部,却没有很好的估计河马的栖息地范围。除了持续进行的传统研究之外,新颖的举措还需要公众科学家的帮助,并采用新分析工具来合成众筹大数据,在弥合这些知识差距中的某些方面,可以发挥越来越重要的作用。

在热带地区,动物区系的生态信息不足最为严重。例如,研究最不充分的大型食草动物出现在发展中国家(Ripple等,2015)。鉴于热带地区是生物多样性热点(高度动物区系特有多样性和由于大规模生境破坏而导致灭绝高风险)(Myers等,2000,必须立即纠正这些地理偏见。最后,我们必须积极加快综述全球动物保护状况的工作。如果我们要智能地了解和战略性地应对动物区系丧失,IUCN数据库中大量的数据缺口和数据不足将无法持续。

但是,应该强调的是,理解多样性和查明其下降模式的研究,决不能以推进对这种下降驱动力的研究或积极地提出应对这些挑战的解决方案为代价。在全球范围内动物区系丧失快速进行,即使面对数据不足的情况,我们也必须积极应对这一全球威胁。

6.1.1.逆转动物区系丧失。 

在海洋(例如,北象海豹、南部海獭)、淡水(例如,沙斯塔河奇努克鲑鱼、俄勒冈白鲑)和陆地(例如,北美狼、美洲鳄和金狮猴)等一次逆转一个物种灭绝的努力中,已经取得了令人鼓舞的成功。已将超过485种动物(大多数是鸟类和哺乳动物)重新引入其以前的分布,但是科学家们仍在学习成功实现重新引入的最佳策略和技术(Seddon等,2014。至关重要的是,除了单个重新引入外,我们还需要发展旨在恢复相互作用和生态系统功能的策略。

在这种努力中吸取的一个明显的教训是,有必要对当地利益相关方进行财务投资或隐形而成功恢复动物区系(Andrade  Rhodes 2012)。下一代恢复动物区系工作必须从这些原则扩展到涵盖更复杂但也更重要的恢复多物种动物复合体、相互作用和功能的工作(Hansen等,2010Seddon等,2014)。 

6.2.政策实施需求  

最近全球和地方政治决定表明,人们有理由对气候变化最终能够受到一定程度的控制持乐观态度(UNFCCC2015)。观察到的某些动物物种适应气候压力的能力(Palumbi等,2014)提供了希望:如果实施得当,这些新气候政策将有助于避免气候变化对全球动物区系丧失的最灾难性的放大作用。

毫无疑问,建立保护区对于减缓动物区系丧失速度至关重要,但到目前为止,只有很少一部分土地用于动物保护(17%),而海洋情况则更糟(3.5%)(Lubchenco  Grorud-Colvert2015)。应该采取四个重要步骤来提高保留地来保护动物区系的未来:保留地必须变得更大、更好联系、更智能地设计以适应气候变化,并根据既定目标进行适当管理。

但是,保护区永远只能部分解决动物区系丧失问题,因此迫切需要解决陆生和水生世界广大无保护地区的动物区系流失问题。我们必须制定政策,以充分解决合法但不负责任和不可持续的动植物收获问题,特别是在海洋渔业和传统医学大规模使用动物的情况下。必须采取联动措施来减缓所有生物群落中大规模动植物的非法采伐,这些措施应打击腐败、研究和解决需求的复杂行为动态、从源头解决偷猎、采用下一代技术来监测和分享非法贸易数据,并使执法更加智能和有效。更广泛地讲,我们必须挑战自己,以负责任地稳定和管理本国人口增长的影响,并解决社会群体之间高消费和不均衡消费率 - 不平衡现象加剧了动物区系丧失增长的势头。

需要更负责任地计划已经开始的大规模生境转换活动(例如,广泛的油棕扩张)或现在正在启动的大规模生境转换活动(例如,海床、陆地采矿和水坝),以使它们出让生物多样性地区及其生态系统服务,从而减轻其对动物的长期威胁。在国家管辖范围之外的64%的海洋中,海洋动物多样性管理是一个紧急的政策问题,没有陆地上的先例,因此需要进行修订以避免公海动物共同悲剧的发生(Druel  Gjerde2014)。

6.3.利益是什么?

无法立即解决动物区系丧失将产生深远而多样的后果。生态和灭绝连锁将使遏制消灭动物区系丧失的势头越来越困难。放任不管,动物区系丧失将通过严重减少其动物多样性而毁灭我们的星球,最终使数百万年的进化工作蒙上阴影。在非洲象、加利福尼亚秃鹰或夏威夷僧海豹等有魅力的动物灭绝的情况下,这种损失的悲剧是显而易见的。我们与这些生物有着强烈的美学和文化联系,但对于生物学上错综复杂且在进化上独特的生物来说,中型动物和小型动物损失同样重要。但是,逆转动物区系丧失也是一个非常自私的事业。我们粮食系统、经济和健康的稳定性在许多方面取决于动物区系群落的持续健康。

尽管存在着发展和推进毁林问题的有凝聚力的国家和国际对话的先例,但很少有这样的先例来启动这种同步的势头,而这种势头将需要解决同样有害和有影响力的全球动物区系丧失问题。正如我们在这篇综述中所说明的,毁林的原因和后果在很多方面都比毁林更为多样和复杂。动物区系丧失可以说是一个更具挑战性的问题,但失败的代价是巨大的。社会所有部门必须大胆采取统一行动,以防止动物区系丧失加速到引发全面的,人为原因的第六次大规模灭绝的程度,这将对全球生物多样性和人类都是灾难性的。




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