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分子人类学所见东夷族群的起源与演化 精选

已有 41284 次阅读 2015-3-2 14:02 |个人分类:学术科研|系统分类:观点评述| Y染色体, 东夷

 东夷族群是秦汉时期所称的上古时代中国人的三个主要来源之一(华夏、蚩尤和东夷),上古时代把居住在黄河中游地区的民族称为“华夏”,而把华夏以外的其他民族称之为蛮、夷、戎、狄。夷大致分布在华夏族的东部,便被称为东夷。东夷的具体分布,据傅斯年研究,在“今山东全省境中,及河南省之东部,江苏之北部,安徽之东北角,或兼及河北省之渤海岸”。上述认识得到了考古学上的支持,“黄河南岸的杞县至淮河北岸的安徽临泉一线”以东都是东夷族群的分布区[1]

 

东夷族群在山东及其周边地区先后创造了灿烂的有承继性的北辛、大汶口、龙山和岳石文化。北辛文化是因滕县北辛遗址而得名,北辛遗址的年代当在公元前5400至前4300年之间。大汶口文化源自北辛文化,在公元前4300年至前2400年左右,历时长达2000年。大汶口文化分布范围很广,北起辽东半岛,南至苏北、皖北,西到河南的信阳、平顶山和洛阳一线。大汶口文化出土器物中出现了较多礼器化的石钺和玉钺、彩陶、纺轮和骨针等,还出现了刻在陶器上的图象文字。龙山文化出现在大约公元前2400年至前1900年,其分布范围更广,向西甚至远达山西、陕西等地。龙山文化是铜石并用的时代,并出现了夯土的类似城堡的建筑等。岳石文化出现在公元前1900年至前1600年前后,主要分布在山东大部分地区、江苏北部和河南东部,考古界都认可岳石文化由龙山文化发展而来[2]。“东夷”这个称谓直到西周才正式出现,当时东夷族群是周王朝的劲敌。周公、成王东征以后,山东境内的东夷势力一蹶不振,而淮河地区得淮夷逐渐兴起,成为东夷中势力最强的一支。到西周晚期,东夷的中心更向南移。这一过程中,东夷已广泛接受中原文化的影响而逐渐走上了融合的历程[3]

 

东夷族群是整个中华民族的主要源头之一,对理解中国各民族族群的起源、融合和分化有着极其重要的意义。近年来,DNA分型与测序技术的突破性进展,极大地推动了分子人类学的进展,随着东亚及其周边人群的分子人类学数据的不断积累,尤其是父系Y染色体研究的一系列进展,使得东夷族群的遗传脉络逐渐明晰。

 

人体内有23对染色体,其中22对常染色体中,每一对染色体都有一条来自父系,一条来自母系,两条染色体在传代过程中对应的部分会发生交换,从而造成混血的效应,就是遗传学上说的重组。另一对性染色体包括X染色体和Y染色体。在女性体内,X染色体也是成对的,分别来自父母双方,所以也不能避免混血的影响。而在男性体内,却只有一条来自母亲的X染色体和一条来自父亲的Y染色体,也就是说男性的Y染色体只能来源于父亲。Y染色体DNA大约包含六千万个碱基对,其中染色体两端的5%为拟常染色体区域,在传代过程中与X染色体相应区段会发生重组,而主干部分的95%为非重组区域,不与任何染色体发生重组。所以,Y染色体主干部分的此特性,保证了子代能完整地继承父代的Y染色体主干而不受混血影响,保证了Y染色体主干的严格父系遗传。根据Y染色体上碱基突变的不同可以将其分成不同的类型研究。Y染色体主干的类型分布,也就成了直接追溯群体或者家族的父系起源的最佳方法。这些类型,我们称之为“单倍群”,全世界的Y染色体都属于一种单倍群,都来自二十多万年前的一个东非晚期智人男子。进而,全世界又可以分为20种主干单倍群,编号从AT [4]。其中O, C, DN是东亚四个主要单倍群,约占到东亚全部男性的93%O-M175是东亚最大的单倍群,约75%的中国人以及超过50%的日本人都可归到这一类型下。O-M175分出三个主要的下游单倍群O1a-M119O2-M268以及O3-M122,这三个单倍群约占到东亚男性的60%O1a-M119在中国东南沿海、侗傣族群、台湾原住民中集中分布。O2-M268约在汉族中占5%以上,O2a1-M95O2下的主要支系,在华南、南方少数民族、中南半岛及印度门哒人群中分布较多。O2b-M176O2下的另一支系,最主要集中于朝鲜半岛、朝鲜族和日本弥生人,越南人和汉族中也有少量分布。O3-M122是中国最常见的单倍群,遍及整个东亚和东南亚,占汉族50-60%左右。O3a1c-002611O3a2c1-M134O3a2c1a-M117O3下的三个主要支系,各占到汉族的12-17%左右。O3a2c1a-M117在藏缅族群中也有较多分布。O3下的另一支系O3a2b-M7在苗瑶和孟高棉人群中高频出现,但在汉族中却不足5% [5]。所以O3单倍群是汉藏、苗瑶族群的代表类型,是与中华民族起源和演化相关的关键类型。



1. Y染色体与东亚族群的演化

 


2. Y染色体单倍群O3a1c-002611及其下游支系的频率分布[6]

 

单倍群O3a1c-002611及其下游支系有着独特的分布规律。这一单倍群在中国及东南亚大陆普遍存在,尤其在东部沿海地区高频分布,但南岛印度尼西亚和大洋洲未发现或非常低频。其下游分支O3a1c2-F238仅分布于中国,而O3a1c1-F11却从东南亚老挝到中国东北地区都有分布,O3a1c1-F11在汉族、朝鲜族及蒙古族中高频,而在西藏人群中低频。单倍群O3a1c-002611STR多样性自南往北降低,中国西南及老挝人多样性最高,如青海藏族、西南部汉族。满族人也显示了一个比较高的多样性,但这可能是由于满族与北亚人群和汉族近期基因交流的结果。相比之下,东北汉族和蒙古族多样性相对较低,西北、中部汉族的多样性和东部汉族几乎相同。STR多样性模式表明O3a1c-002611可能来自东南亚,然后向北迁移,O3a1c1-F11的多样性也表现出几乎相同的模式。时间是搭起分子人类学与考古学、历史学的桥梁,分子钟的方法和理论是生物进化上估算分化时间的核心之一,被广泛应用于研究人类群体的起源和分化时间。结合STR多样性模式的分析以及时间估算,002611F11的突变似乎同时发生于约1.2万年前的东南亚人群,然后向北迁徙到东亚。汉族O3a1c1-F11的变异年龄约为4800年,STR的网络结构图呈现星状扩散,反映出汉族的该父系类型在新石器时代有过强烈扩张。汉族的O3a1c2-F238STR年龄约为7200年,O3a1c2-F238未见于老挝人,在西部的藏族和其他人群也非常低频,我们认为F238突变可能产生于约7千年前的中国东部的族群中。Y染色体O3a1c-002611的遗传证据勾勒出新石器时代晚期汉族祖先清晰的迁徙和扩张模式,单倍群O3a1c-002611O3a1c1-F11在约12千年前开始从东南亚大陆向北迁徙,约7千年前,单倍群O3a1c2-F238起源于中国东部的汉藏祖先人群,约6千年前,汉族祖先脱离原始汉藏族群,广泛分布到东部和南部,约5千年前,单倍群O3a1c1-F11可能在东部族群中经历了快速的扩张过程,并与周围人群融合形成东亚各个民族[6]。由于Y染色体STR突变率的不稳定且随着位点的不同而相差很大,根据STR估算的时间有很大的不准确性。为此,我们使用捕获测序等方法对110个东亚样本做Y染色体全测序,重新计算了Y染色体主要分支节点(尤其是O3单倍群)和相关东亚族群的分化时间。我们发现,在68005400多年前,在中国出现了三个超级祖先,一个在O3a1c-002611下游(即F11),另两个在O3a2c1-M134O3a2c1a-M117下游。这三个大约6000年前的人的后代构成了现在汉族人群的40%以上,这三个扩张是星状扩张,即突然从一个化出多个支系,而且这多个支系是都有后代一直延续到现在的[7]。这三个中国人的超级祖先中,最古老的是O3a1c1-F11这一支,大约在6800年前,这一时间与考古学上大汶口文化的兴起时间竟是完美契合。通过Y染色体单倍群O3a1c-002611的地理分布特征以及年代估算,我们可以看出是该父系类型与5-7千年前的中国东部某古老族群有着极其紧密的关联,而这一古老族群最有可能就是东夷族群。

 

综上,我们认为东夷族群的父系Y染色体代表类型是O3a1c-002611,在约12千年前开始从东南亚大陆向北迁徙进入中国,其下的支系O3a1c1-F11在约6千多年前在中国东部地区经历了强烈的人口扩张,O3a1c-002611及其下游支系并没有参与藏缅族群的形成,而是与原始汉藏祖先人群交流融合而逐渐形成了现今汉族的主体成分之一。

 

参考文献:

1.             王奇伟. 东夷集团在中国上古时代的地位应予重新认识. 徐州师范大学学报(哲学社会. 2008, 36(2):56-62.

2.             孙海洲, 孙玮. 从地下考古看华夏文明的起源. 安徽史学. 2004, 5: 16-22.

3.             何光岳. 淮夷史考. 安徽史学. 1986, 2: 013.

4.             王传超, 严实, 李辉. 姓氏与 Y 染色体. 现代人类学通讯. 2010, 4: e5.

5.             Chuan-Chao Wang, Li Hui (2013)Inferring Human History in East Asia from Y Chromosomes. InvestigativeGenetics, 4:11.

6.             Chuan-Chao Wang, Shi Yan,Zhen-Dong Qin, Yan Lu, Qi-Liang Ding, Lan-Hai Wei, Shi-Lin Li, Ya-Jun Yang, LiJin, Hui Li, the Genographic Consortium (2013) Late Neolithic expansion ofancient Chinese revealed by Y chromosome haplogroup O3a1c-002611. J Syst Evol.51(3):280–286.

7.             Yan Shi, Wang Chuan-Chao, ZhengHong-Xiang, Wang Wei, Qin Zhen-Dong, Wei Lan-Hai, Wang Yi, Pan Xue-Dong, FuWen-Qing, He Yun-Gang, Xiong Li-Jun, Jin Wen-Fei, Li Shi-Lin, An Yu, Li Hui, JinLi (2014) Y Chromosomes of 40% Chinese Descend from Three NeolithicSuper-Grandfathers. PLoS ONE 9(8): e105691.




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