原题目为：

Beyond the genetic code in leaf senescence

摘要：

叶片衰老不仅是由遗传编程的，也可以由外源胁迫引起。从而保证植物生命周期的完成，成功繁殖以及适应环境。遗传重编程是叶片衰老的一个主要方面，随后的衰老信号由复杂的调控网络控制。最近的研究表明，转录因子的活性与表观遗传机制一起确保了该网络的稳健性，后者包括染色质重塑，DNA修饰以及RNA介导的转录因子和其他衰老相关基因的控制。本文综述了相关的表观遗传学机制，总结了参与DNA甲基化和组蛋白修饰的植物叶片衰老的表观遗传调控因子，以及small RNA在这一过程中的作用。

Leaf senescence is not only genetically programmed but also induced by exogenous stress to ensure completion of the plant life cycle, successful reproduction and environmental adaptability. Genetic reprogramming is a major aspect of leaf senescence, and the senescence signaling that follows is controlled by a complex regulatory network. Recent studies suggest that the activity of transcription factors together with epigenetic mechanisms ensures the robustness of this network, with the latter including chromatin remodeling, DNA modification, and RNA-mediated control of transcription factors and other senescence-associated genes. In this review, we provide an overview of the relevant epigenetic mechanisms and summarize recent findings of epigenetic regulators of plant leaf senescence involved in DNA methylation and histone modification along with the functions of small RNAs in this process.

图1.表观遗传和small RNA介导的机制和相关因子调控植物叶片衰老。

植物叶片衰老通过表观遗传机制和small RNA 活性在多个水平上被调控。首先，叶片衰老期间DNA甲基化水平发生变化；基于几种DNA甲基化因子（MET1，CMT3，ROS1，DME，DML2/3）表达水平的改变，推测它们可能参与了这个过程，但是详细的机制尚不清楚。其次，几种组蛋白修饰酶参与到了拟南芥和作物植物的叶片衰老调控。作为组蛋白修饰介导的遗传重编程的例子，WRKY53的调控和功能如图示。在叶片衰老进程中，WRKY53转录本通过抑制性（H3K27me2/me3被SUVH2调控）和激活性（H3K4me2/me3）的组蛋白标记来平衡。功能性WRKY蛋白将HDA9复合物募集至负性衰老调节子（NSR），通过去除H3ac标记来抑制其表达，从而促进叶片衰老。第三，染色质结构影响叶片衰老。ORE7通过抑制染色质解聚负调控叶片衰老。DDM1和DRD1是SWI/SNF家族染色质重塑子的成员，可能的功能是正调控叶衰老，但具体机制尚不清楚。最后，small RNAs，比如miRNA 和tasiRNAs 指导AGO1复合物通过mRNA切割或翻译抑制来负调控SAGs。PTGS，转录后基因沉默。

每日一词

completion

英[kəmˈpli:ʃn]

美[kəmˈpliʃən]

n. 完成，结束; 实现; [数] 求全法; 期满;

[例句]The project is taking a long time but is now nearing completion.

这个项目耗时很长，但现在就快结束了。

[其他] 复数：completions