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即便是最随意的自然系统观察者也会注意到自然界许多物种往往占据一定特征的地区。通过梯度研究最为生动地证明了这一想法。例如植物在盐沼上的分布,其中每个物种通过土壤质地,氧化还原电位,盐和石灰的组合倾向于限于某一区域。 生态学家提出了生态位的概念,以组织关于生物适应它们的环境的方式的想法。这一概念在生态学文献中的出现归功于美国鸟类学家约瑟夫·格林内尔(Joseph Grinnell)在1917年发表的关于California thrasher的经典的论文。但最广泛使用的和用生态学概念进行实际阐述的是哈钦松(Hutchinson)(1957) 。哈钦松根据限制物种分布的任何条件和资源来定义生态位。生态位被描绘成一个n维超体积,它包含了不断变化的环境因素的值,这些因素可以使物种长期存活。
哈钦松(1957)意识到应该区分基本生态位,其中包括物种可能生存的所有条件,以及现实生态位,由于在野外的竞争,通常比基本生态位更窄。在实验室和无竞争对手的野外会观察到基本生态位。 在其基本生态位的边缘,一个物种没有足够的能力面对与其他物种的竞争,因此,当竞争很强烈时,它将离开生态位的边缘处并占据梯度的较小部分,即现实的生态位。 哈钦松对生态位的正式定义激发了大量的研究,旨在从物种个体的特征及其对环境因素的反应来解释野生群落结构。
生态位概念涉及到生态学的核心 - 物种与环境之间的关系 - 但这并未阻止文献中产生大量混淆的概念。 一些评论指出了这种混乱的历史背景,部分原因在于Joseph Grinnell和Charles Elton的独立阐述(Chase和Leibold,2003)。 一方面,这个概念强调物种的对环境的要求,另一方面它包括物种的作用或对环境的影响。 这个生态位的两面属性造成了这样的混乱,一些生态学家在20世纪70年代提出完全避免使用这个术语。 然而,Chase和Leibold(2003)重新审视了这一概念,为最近的生态学发展构建了一种新的综合的方法。 他们新的、综合的生态位的定义如下:
生态位是对环境条件的联合描述,允许物种满足其最低要求,使当地种群的出生率等于或大于其死亡率,以及该物种对这些环境条件的平均影响的集合。
这个定义加入了上述生态位的两个组成部分,它认识到当资源和环境条件被生物体所改变时,生物体本身也会被改变。如捕食者消耗猎物或生态工程改变其环境的物理结构,这方面应该包含在生态位概念中。 Chase和Leibold(2003)的定义也认识到死亡率和生命力之间的差异,换言之,适应度(fitness),是表达生物体要求的最终衡量标准。
生态位概念在群落生态学中发挥了重要作用,因为它允许根据物种沿着资源或条件的梯度根据其生态位放置物种来解释群落结构。已经推导出各种竞争模型,其预测物种之间如何通过竞争使生态位重叠最小化以及两个相邻物种的生态位之间最大的重叠程度到允许两者共存。然而,关于生态位本身如何由物种生理学中的基础决定因素所塑造的问题较少受到关注。环境生理学(environmental physiology),也称为生态生理学(ecophysiology)或生理生态学(physiological ecology),就是解决这些方面的问题。
环境生理学非常关注胁迫研究。 这种倾向的原因在于,当通过将生物体推向其生态位的边界来对这些机制进行测试时,可以最好地看到环境内稳态(milieu interne)的调节机制。 通过研究生态位边缘的反应,揭示产生生态位内外的适应性的调节机制。
像生态位一样,胁迫(stress)的概念在生态学中具有漫长而混乱的语义历史。 一些作者认为,生态胁迫应该与胁迫的物理概念类比,这意味着它是一种外部约束或推动力应用于生态系统。 然而,大多数生物学家认为胁迫是一种内部状态,是由敌对环境或消极的社会互动引起的。 如今,似乎一致认为应该在胁迫源(stressor)(外部因素),胁迫(stress)(由胁迫源引起的内部状态)和胁迫响应(stress response)(由胁迫引发的内部变化的级联)之间进行区分。尽管胁迫的概念强调可以在不同的生态水平上来整合定义,但胁迫最常在个体生物的背景下进行研究,而胁迫响应则在细胞、生物化学和基因组水平上进行研究。
节译自《An Introduction to Ecological Genomics》
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GMT+8, 2024-10-16 10:34
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