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大豆分类学与进化

已有 6919 次阅读 2010-11-25 19:42 |个人分类:文献梳理小结|系统分类:科普集锦

大豆是重要的食品和饲料,富含油脂和蛋白质。近年来,大豆成为生物柴油的原料,具有了重要的国家能源安全战略地位,在美国,大豆占据了80%的生物柴油产量。虽然大豆发源于亚洲,但现在它的种植地区主要集中在美洲,在过去30年中,大豆产量增长超过200%,目前,全世界种植大豆的土地有9500万公顷。2010年1月,美日联合研究项目组在英国《自然》杂志上报告说,研究人员从发芽后约三周的大豆幼苗中提取基因,并采用“鸟枪法”进行测序,已完成了9.5亿个大豆基因组碱基对的测序工作,这占大豆基因组11.1亿个碱基对的约85%,目前,测序已经进入“冲刺阶段。研究小组将序列和先前已知的大豆基因对照,发现至少98%的基因包括在测得的基因组中[1]

  世界上有过万种豆科植物,大豆基因组图谱将成为人们重新认识这类植物的关键。新的知识将可能用于改良大豆品种,增加全球粮食供应,应对新能源格局转变大趋势。那么大豆的分类与大豆基因组研究有哪些,以及大豆育种研究现状如何呢?对于这些方面,本文将加以初步的梳理。

1、大豆分类学

   林奈 Linnaeus (1737)  根据他自己收集的样本将大豆定义为Phaseolus max以及依据其他作者的描述定义为 Dolichos soja,几年之后,他意识到这两种定义的植物其实是同一种植物。之后,在很长一段时间里分类学家对于大豆的定义的修正进行了讨论。Merrill (1917)经过仔细的分类和考察, 提出 Glycine max 作为大豆的总称。这个名称至今已得到广泛采用。双子叶植物(Dicotyledons,简称dicots),豆目Fabales豆科Leguminosae,蝶形花亚科Faboideae,Glycine (Glycine Willd)属植物分为两个亚属 Glycine (野生多年生 wild perennials) 和 Soja (一年生annuals)[2]

   多年生亚属 Glycine 有22个品种,而染色体数目(2n)则从40 到80发生变化。地理分布上主要集中在澳大利亚和邻近岛屿,比如印度尼西亚和巴布亚新几内亚。其中 G. tomentella 种具有四种细胞类型(2n = 38, 40, 78, 80),广泛分布在亚洲和澳大利亚,并且作为有价值的基因来源并具有杂交亲和性,因此已经广泛用于大豆的育种计划中[2]

   一年生亚属Soja主要有2个品种,野生一年生大豆Glycine soja 和栽培大豆 Glycine max。这两个品种有相同的染色体数目(2n = 40)和基因组定义(GG)。尽管Ohashi 等于1984年提议将野生型一年生大豆定义为G. max (L.) Merr. subsp. soja (Sieb. and Zucc.) Ohashi,但没有得到广泛采用。美国国立种质系统(USDA-GRIN, http://www.ars.grin.gov)和希莫威茨实验室仍旧采用Glycine soja作为其名称 (Hymowitz 2004)[2]

    而栽培大豆是真正经过驯化并且表型发生急剧变异的品种。这些表型包括:叶形、花朵颜色、种皮颜色、种子大小和重量。这种表型多样性可能归因于东亚地区几千年来的当地品种的开发造成的。这些地域品种为了满足不同的需要,比如食品、动物饲料和药用植物的具有各种特征。今天这些表型多样性为遗传多样性提供了极具价值的来源(Hymowitz 2004)[2]

    除了这两个一年生大豆(Glycine soja 和 Glycine max )之外,一年生亚属Soja 还有一个具有争议的品种 G. gracilis,许多研究显示这个品种是G. max的变种。因为这三个品种之间不存在杂交障碍,杂交种子可以正常萌发;而且,F1代具有花粉和种子的可育性。但后来,Wu et al. (2001) 采用 SSR标记技术分析Glycine的品种之间的遗传多样性,认为G. garcilis应该独立于G. max,但目前国际豆科库(ILDIS,http://www.ildis.org)和USDA-GRIN还没有将之确认为一个独立的品种[2]

2、大豆的进化方式

 栽培大豆和它的一年生近亲G. soja具有二倍体染色体数目(2n = 40)。而Hymowitz等(1998) 报道了在 Phaseolae 类中许多属为 2n = 22,Glycine 属具有一个n = 11的双倍体,目前普遍认为是经过几千年的非整倍体祖先丢失产生n = 10,在经过添加、删除、突变和重排的多倍体化而产生目前的二倍体2n = 40(Lackey 1980)。尽管大豆基因组的很多区域是多倍体化,但是大豆仍旧是二倍体的。通过基本的三体途径,添加一个额外的染色体,2x+1=41,细胞遗传学家可以将基因定位到每一个染色体上和相关遗传图谱(MLGs)上。采用一套20个的三倍体和SSR标记,Zou 等(2003)定义了11个连锁群到每一个染色体。然而,这个途径在杂交、产生大量杂交,计数和鉴定染色体上上遇到了困难。人们预期细菌人工染色体(BAC)克隆和荧光原位杂交途径(Hans and Jackson ,2006)可将分子连锁群(MLGs)能够很快的定位于各个染色体上[2]

  栽培大豆是野生大豆在一定的耕作栽培条件下,经长期定向培育选择而进化的结果。分析研究大豆进化的方式,以及有关进化的内、外在因素,是大豆生物学上根本的问题之一。只有从大豆进化的角度出发,全面认识大豆的分类,掌握大豆品种改良的基本规律,才能进一步提出更合理的栽培、改良措施[3]

  小粒小叶、细茎蔓生、种粒长扁圆或长圆形、多黑色或褐色、旁枝极端发达、典型无限桔英习性、含油分低、短光照性相对较强的大豆,为进化程度低、近乎野生型的类型。属于大粒圆粒、秆粗直立、主茎发达、有限结荚习性、油分含量较高、短光照性相对较弱的大豆,为进化程度高的栽培型类型。二者之间,则有一系列的过渡类型。这是大豆进化的基本方式[3]

  在大豆进化上,表现明显规律性变化的性状,均是由细小变异积累而成,在遗传上呈现较复杂的数量性状遗传方式的性状。如种粒大小、茎秆粗细、生长习性、种粒形状及株高、叶大小等。至于种皮色、结荚习性等性状(Singh and Hymowitz,1989),虽然在野生大豆与典型栽培大豆间,差别明显,但由于不是多量细小变异积累的结果,遗传方式上较单,因而在进化变异的规律性上也不明显。所以典型大粒的栽培大豆,有黄色但也有青褐黑以至双色的各种皮色,并有一些属于无限结荚习性,但均须是大粒,粗秆大叶,主茎显明,没有或只有极轻微的蔓生倒伏性[3]。野生大豆与栽培大豆杂交的后代,在种粒大小、荚大小、株高、茎秆粗细、缠绕性、倒伏性以及油分含量等方面,表现出数量性状遗传方式的分布,使后代出现一系列的中间类型。这种进化性状的数量性状遗代方式的情况,说明大豆的进化,是在此等性状方面,积累细小变异的结果。而且以此等数量性状有差别的栽培型大豆品种相互杂交,遗传方式以野生大豆与栽培大豆杂交者相似,只是变异范围较小[3]

   一个地区的大豆进化程度,与当地的自然条件、耕作栽培条件以及利用要求,有不可分割的关联性。高度栽培类型的大豆系在高度典型的农业条件下培育,并按照能适应这种条件及合乎利用的要求,加以定向选择,所形成的大粒大叶秆强不倒、有限结荚习性、种粒圆至椭圆形的类型。这种类型在遗传性上,便严格地要求深耕肥大水勤的高度农业技术条件。所以大豆的进化程度是与培育选择的农业技术水平相一致的。大豆在进化程度上前进一步(百粒重、油分进一步增加,茎程变粗,粒较圆),便密切联系着自然条件与耕作栽培条件的进一步改进。因此,在一定的自然条件与耕作栽培水平下,便适应有一定进化程度的大豆类型(亦即生态类型)。除非自然条件或耕作栽培条件改变了,这种类型在这种条件下,便成为相对稳定的类型。用不同产地的栽培类型大豆相互杂交,并将其后代种植在优良的农业条件下进行定向培育选择,是在大豆进化规律的基础上,创造优良栽培新类型的重要途径[3]

参考文献 

Jeremy Schmutz, Steven B. Cannon, Jessica Schlueter, et al. Genome sequence of the palaeopolyploid soybean. Nature ,14 January 2010, 463, 178-183  | doi:10.1038/nature08670.
2  Trid. Vuong, X-L Wu, MD S. Pathan, et al. Genomics approaches to soybean  improvement.R.K. Varshney and R. Tuberosa (eds.), Genomics Assisted Crop Improvement: Vol. 2: Genomics Applications in Crops, Chapter11,243–279. 

3 王金陵 大豆的进化与其分类栽培及育种的关系 《中国农业科学》1962年01期,11-15.



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