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饶钦止:绿藻门分类的设想

已有 6575 次阅读 2016-2-18 17:28 |系统分类:科研笔记

绿藻门分类系统的设想

饶钦止

(中国科学院水生生物研究所)

一、       恩格斯“自然辩证法”中有关生物分类的两段语录

“每一门科学都是分析某一个别的运动形式或一系列互相关联和互相转化的运动形式的,因此,科学分类就是这些运动形式本身依据其内部所固有的次序的分类和排列,而它的重要性也正是在这里。”(209页)

“由于进化论的成就,有机界的全部分类都脱离归纳法而回到演绎法,回到血统关系上去—生物的任何一个种属都确确实实由血统关系而从另一个种属演绎出来的—而单单用归纳法来证明进化论是不可能的,生物进化论是完全反归纳法的。归纳法所运用的种、属、纲等概念,被进化论变成流动的,因而是相对的了,而相对的概念是不向归纳法让步的。”(189页)

生物分类系统问题是一系列的生物进化过程问题。对任何生物类群的分类,选择什么特征来作为分类基础是决定所拟的分类系统是否合理的一个关键问题。我感到在选择分类基础时,上面所举的两段语录应该用来作为指导思想,而整个类群全面地在“互相关联和互相转化”的关系上去看问题,否则就不免落入归纳法中而走上违背自然法则、完全人为分类的道路,尤其对门、纲、目级这样大的类群来说。

二、       绿藻分类系统的设想(设想一)

以营养细胞或运动细胞是否具有鞭毛和生殖是否由营养细胞相结合以产生结合孢子(合子)为依据分为两纲(Wille1897Oltmann1922Printz1927等采用过)。各纲更以其植物体的类型、色素体的形态构造、生殖方法、发生过程等特征为主要依据,将此门藻类共分为15目。

绿藻门(Chlorophyta

I.绿藻纲(Chlorophyceae

1.团藻目 Volvocales   2.四胞藻目 Tetrasporales   3.绿球藻目 Chlorococcales   4.丝藻目 Ulotrichales   5.胶毛藻目 Chaetophorales   6.石莼目 Ulvales   7.溪菜目 Prasionales   8.鞘藻目 Oedogoniales   9. 刚毛藻目 Cladophorales   10.管枝藻目 Siphonocladales   11.粗枝藻目 Dasynocladales   12.管藻目 Siphonales

II 结合藻纲Conjugatophyceae

1.中带藻目Mesotaeniales  2.鼓藻目 Desmidiales  3.双星藻目 Zygnematales

 

(附:设想二)

主要以运动细胞有无鞭毛和鞭毛的排列方式为依据分为3纲。分目依据与“设想一”同。

绿藻门 Chlorophyta

I.绿藻纲Chlorophyceae

鞭毛24条(罕为8条),骈列在细胞前段两侧。更依组成植物体的细胞是单核的还是多核的(或多核体)分两亚纲。

A.绿藻亚纲Chlorophycidae

1.团藻目 Volvocales   2.四胞藻目 Tetrasporales   3.绿球藻目 Chlorococcales   4.丝藻目 Ulotrichales   5.胶毛藻目 Chaetophorales   6.石莼目 Ulvales   7.溪菜目 Prasionales

B.管藻亚纲Siphonophycidae

1. 刚毛藻目Cladophorales   2.管枝藻目 Siphonocladales   3.粗枝藻目 Dasynocladales   4.管藻目 Siphonales

II. 鞘藻纲Oedogoniophyceae

鞭毛多数,环列在生殖细胞前端。

1.鞘藻目Oedogoniales

III 接合藻纲Conjugatophyceae

生殖细胞无鞭毛,由营养细胞接合以产生接合孢子(合子)。

1.中带藻目Mesotaeniales  2.鼓藻目 Desmidiales  3.双星藻目 Zygnematales

三、几点说明

(一)上列两个设想,我倾向于采用“设想一”。理由是由这个设想较为简明,同时,似乎也较为“合理”。

(二)鞘藻植物虽然特殊,但还没有达到“纲”的高度(参阅Fritsch,1927,1929,1935;Oltmann,1922;Pascher1927,1931Printz1927Smith1950)。 

特别是“纲”一级的分类。我认为必须以在进化上有重大意义,具有非常独特的共性,不致与其它的“纲”混淆才可用。

鞘藻目Bohen(1901)称为“环鞭类”(Stepphanokontae),后来BlackmanTransley1903)以及West1916)曾作为纲。

关于绿枝藻纲的问题,见后记。

(三)在“设想一”中,绿藻纲中的前8目的植物体均为单核细胞;后4目则为多核细胞或多核体。但是,植物体由多核细胞组成而不为多核体的类群(如刚毛藻目等)在进化上可认为与丝藻目类型的植物体是有关联。因此,是否把绿藻纲中的前8目作为一个亚纲,后4目作为另一个亚纲还是值得考虑的。

鞘毛藻目(Coleochaetales),青藻目(Trentepohliales),环藻目(Sphaeropleales),顶管藻(Acrosiphoniales),蕨藻目(Caulerpales),单囊藻目(Derbsiales)等,它们的特征似乎还没有达到作为“目”的高度。不过,后三目是海产的,我对它们知道的太少,只是从少数文献去看问题,很可能有错。

(四)四胞藻目和绿球藻目的分类很混乱,有些藻类学工作者(如KorshikovWille等)把这两目合在一起,称为“原球藻类”(ProtococcoideaeProtococcoineae)。我认为这两目的分类应该分开,但须加大整理。两目的主要的区别是:凡有细胞分裂的属种都归入四胞藻目,凡只有孢子形成(在母细胞内分割)而无细胞分裂的,则归入绿球藻目。绿藻门中,植物体为多细胞的是由四胞藻目植物演变来的。

不少人把原管藻(Protosiphon)归入绿球藻目中(如Smith1950),但它的细胞为多核,植物体能“出芽”,这即有细胞分裂,应归入管藻目中。

黄被藻(Botryiciccus)具有淀粉,产生似亲孢子,应归入绿球藻目中。

此外,有些现列在四胞藻目中的属应移入绿球藻目中;有些绿球藻目的属也应移入四胞藻目中。

(五)藻类学工作者多认为管藻这类藻类是从绿球藻目演化而来的。但它们的细胞或核是随着植物体的成长而逐渐分裂增多的。因而没有细胞分裂的绿球藻目植物不可能是它的祖先。

最初只发现于印度,近又发现于我国云南的桩管藻科(Characiosiphonrivularis Iyenger,根据它的特征建有桩管藻科Characiosiphonaceae)。它的植物体很特异,为管状,内具一层不断分裂的裸细胞,各细胞有原生质丝联系,以同配生殖。这种类型的植物体既不是多核细胞,也不是多核体。它很可能是管藻这类藻类的祖先。

(六)在绿藻纲“设想一”的前8目中,有些目是被某些藻类学工作者合并在丝藻目中的(如Smith1950等)。我认为胶毛藻目的植物体是异丝体型的(Heterotrichoas),应与丝藻目分开另为一目;同样,石莼目和溪菜目的植物体均为叶状,但二者色素体的类型又不同,也应各位一目。

 

(后记)关于“绿枝藻门”(PrasinophytaRound1971)或“绿枝藻纲”(PrasinophyceaeChadefaude1960)是否应该采用,我现在只能根据看到一点文献谈点我的意见。

千原光雄(M. Chihara1973)在他写的一篇关于绿枝藻纲的综合报道中,列有一个绿藻纲与绿枝藻纲的主要特征的比较表:

 

绿藻纲

绿枝藻纲

叶绿素种类

ab

ab

光合产物

蔗糖

Mannitel

贮藏物质

淀粉

淀粉

细胞壁成分

大都为纤维素

GkactoseGlactonic acidAnabinose

鞭毛

鞭形,前端尖,表面无附属物

绳形,前端钝圆,表面有短毛、鳞片等附属物

游动细胞

前端凸型(典型的)

前端凹型(多数如此)

此外,在文中还谈到:Micromonas squamata具一条鞭毛;Nephroselmis gibon2条鞭毛,鞭毛与体表具一层鳞片;Pyramimona amyliferaP. obvataP. longgifilis(?)具4条鞭毛,鞭毛与体表具两层鳞片;PlatymonasPrasinocladus sp.4条鞭毛,鞭毛具两层鳞片,体表具与鳞片同源的粒子愈合而成的皮鞘(Theca)。

在文最末指出:“目前对绿枝藻类研究种类为数不多,因此伴随着今后的研究进展,预计可得到更新的见解。”看来他还没有十分肯定地承认绿枝藻纲。

的确,目前的资料还是不多的,研究过的种类也只有几种,并且在这几种中,不同的人研究的结果和看法彼此也有很大的出入。我现在只能举出我看见的文献中的记载并略谈我的意见。

首先就千原的报道来看,所谓绿枝藻纲的特征似乎有些杂乱,其中最重要的是游动细胞前端的形态和鞭毛的构造。

关于游动细胞前端的特点,若作为分纲的特点,是否可用“典型的”和“多数的”这样的特征来作依据?同时,游动细胞前端凹入(成火山口型)或凸起(成乳头状突起)在生物进化上,是很重要的表现(分纲的要点)是很难理解的。

Chadefaud1962)他非常强调游动细胞前端的形态来分纲的。他指出绿藻门中的“真性绿藻纲”(Euchlorophyceae)的游动细胞的前端有乳头突起(papille);绿枝藻纲(Prasinophyceae)游动细胞的前端为“火山口”形。但是,在他列入绿枝藻纲的“绿树藻”(Chlorodendron)的图,其游动细胞的前端却具有乳头突起,并且注上“papille”这个字。(据Oltmanns1922Fritsch1935的记载是有乳头突起的)。而另一属绿枝藻属Prasinocladus的游动细胞的前端则凹入(实际上ChlorodendronPrasinocladus的异名)。此属现只有两种,即P. lubricaP. subsalsaChlorodendron subsalsum),假如同属的一个种具乳头突起,另一种不具,则这两种的分类位置是否可分别归入两个不同的纲中呢?

在团藻目中,游动细胞前端凹入像“火山口”或更具有4条鞭毛的属或种还有一些(如Carteria),若照Chadefaud的意见,似应也归入于绿枝藻纲中。

Pickett-Heaps1971)所写的“Green Algae”(此书全部是根据电子显微所摄照片论述的)中,对绿枝藻类的一种单鞭毛种类、小形平藻(Pedinomonas minor)的研究(P. 542543Figs. 8.39, 8.40-42),在图8.39的说明是:“这些很小的细胞(指小形平藻)有一条插在浅沟中长鞭毛,有些(个体的)鞭毛被有毛X2660”。在图40-41,特别是图41,鞭毛多数是很光滑的。这说明千原所说游动细胞前端凹入只多数如此(此种为“浅沟”);也说明鞭毛不是都具有短毛或鳞片,也就是在同一种类,不同个体也是如此。更明确的是F.J.R.Taylor1976)指出微胞藻(Micromonas)和平藻(Pedinomonas)的鞭毛都是平滑的(J. Protozoology231):33)。

扁藻(Platymonas)是绿枝藻类的典型代表。在Pickett-Heaps书中(P. 563)他说:“我同意Stewart,Mattoxhe Chandler1974),他们说目前在分类上把扁藻和衣藻(Chlamydomonas)分得很开,似乎是不恰当的”。

总起来说,我感到在目前采用“绿枝藻纲”不但依据不够充分,而且主要的依据还有问题(我不能判断国外的报道谁对谁不对)。作为代表国家出版的“志”来说,采不采用这个“纲”是很值得考虑的。我自己没有对这类藻类进行过研究单从国外的文献来看,彼此的见解也是很有分歧的。




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