资料来源：王亚辉. 近代生物学的发展历史及特点. 自然辩证法通讯，1981，（6）：50-55

生物学虽然有悠久的历史，积累了大量科学资料，但是，只有在1859年达尔文出版《物种起源》一书之后才奠定了它的理论基础。自那时以来，近代生物学的发展，可大致分为进化生物学、实验生物学和分子生物学三个时期，反映了对生命结构层次的认识不断深人的进程。

进化生物学时期

从十九世纪中期到二十世纪初期，这是达尔文主义发展和胜利的时期。在方法学上的特点是把形态分类和描述的方法，发展成为比较 的和历史的方法，并强调理论思维在整理经验的观察材料中的作用。 这一时期两个互相对立的最大的代表人物是赫克尔和魏斯曼。

赫克尔（1834-1919）是达尔文主义和唯物论的勇敢的捍卫者和宜 传者。他总结了古生物学、比较解剖学和比较胚胎学的丰富资料，建立了种系发生学，提出了生物进化的系谱树，形象地描述了生物种系的发展史。赫克尔还提出了生物学的一个重要定律——生物发生律， 即“个体发生是种系发生的短暂而迅速的重演”，因而也简称重演律。 这是动物发育的基本规律。赫克尔在1874年出版的《人类起源》书中，论述了生物进化和人类起源的历史，证明了人类是由猿猴进化而来的，正象猿猴是由低等哺乳动物进化来的一样。这本书的出版立即遭到反动的神学和哲学教授们的疯狂攻击，同时却得到全世界科学界和进步人类的极高评价。

赫克尔在其名著《宇宙之谜》（1899）中，援引了芮蒙在1880年柏林科学院纪念莱布尼茨科学讨论会上提出的七个“宇宙之谜”。这七大问题是：（1）物质和力的本质，（2）运动的来源，（3）生命的起源，（4）自然界的（似乎是有意的）合目的安排，（5）简单感觉和意识的起源，（6）理性思维及与其有密切联系的语言的起源，（7）意志自由问题。后五个问题，至今仍然是生物学研究的重大课题。

细胞学说和进化论是近代生物学的两大理论基石。然而，在生物学史上，进化论是肇源于自然史和形态分类研究。在初期它是和细胞学分道扬镰的。染色体遗传学说（细胞遗传学）的建立，才使细胞的研究（细胞学）和遗传、进化的研究（遗传学）两大潮流汇合起来。同时，对动物发育机制（细胞谱系）的分析，又促成了细胞学和胚胎学的结合。从此，在对遗传和发育的细胞学研究基础上，从上世纪末到本世纪初（延续到三十年代），出现了进化生物学蓬勃发展的时期。

对这一时期的生物学思想影响最大的是魏斯曼（1834-1914）的“种质论”。按照这一理论，遗传是生殖细胞内的“种质”延续的结果。他设想“种质”是存在于细胞核内的颗粒，称为“决定子”。“种质”和“体质”是截然分开的。“种质”以不变的形式，从一代传到另一代，并不受“体质”的影响。就遗传而论，身体只不过是荷载生殖细胞的“躯壳”。在无限的生命长河中，个体好似转瞬即逝的漩祸，而生命之流却通过生殖细胞代代相传，绵廷不绝。魏斯曼在其名著《进化论讲义》中写道“如果这些观点是正确的，所有我们关于物种变化的概念都需要加以修改，因为拉马克主张的，达尔文在有些情形下也接受的‘用进废退’的原理，全部破产了”。他认为只有生殖细胞发生的变异才能遗传，体质的获得性状不能遗传，并根据这种观点来改造达尔文的学说，建立了“新达尔文主义”，认为生物进化是由两性结合所产生的“种质”差异，经自然选择造成的结果。

既然生殖细胞是遗传和发育的唯一基础，一个普遍的和彻底的生物学理论就必须能够解释遗传和发育的关系，回答遗传如何控制发育并按照一定的时空秩序有条不紊地进行的问题。为了试图建立一个遗传和发育的统一理论，魏斯曼曾经假定全部发育过程是受细胞核控制的。受精卵的细胞核内存在全套的遗传物质（“决定子”）。卵裂过程中，核内遗传物质不等均分配是胚胎分化的原因。简言之，“分裂即分化”。

魏斯曼提出的“种质”和“体质”截然对立，“分裂即分化”的教条虽为后来的实验事实所推翻，但是，他的遗传学思想的合理方面， 即强调生殖细胞是上一代和下一代之间遗传连续性的唯一环节；遗传物质的“粒子”性质，并推测染色体是遗传性的物质载体，修正了达尔文关于“融合遗传”和“泛生论”的概念，为染色体遗传学说奠定了理论基础。生物学史上，对发育、遗传和进化的第一次理论大综合的赏试失败了。但是，他提出发育和遗传的关系间题，却成了生物学下一时期研究的中心问题。我们不应因为魏斯曼在世界观上的错误而抹杀他推动近代生物学发展的重大贡献。

实验生物学时期

十九世纪末和二十世纪初是科学思想史上大动荡的时代。生物学上，这是对达尔文主义的反动，用实验方法代替历史方法的时期。

对动物的结构和功能进行实验研究是从十七世纪哈维对血液循环的研究开始的。十九世纪中叶德国赫尔姆霍兹倡导的医学唯物论，把有机体看作一部复杂的机器，其活动可以用理化方法来研究分析。他们在方法论上的特点及其片面性对后来实验生物学的发展有深远的影响。对生物体的实验研究虽肇源于生理学，然而实验生物学的真正兴起，并逐渐发展成为生物学的主流，却是从用实验方法来检验魏斯曼提出的发育和遗传统一的理论开始的。

以W.鲁克斯为代表的胚胎学家，主张研究发育现象和研究一切自然现象相同，必须从严格的因果律出发，用实验方法加以分析和证明。显然，生物进化的历史是不能用实验方法验证的。他们指责赫尔克关于进化论的“臆想”，使胚胎学家的兴趣没有注意到发育过程的因果关系的研究。他们强调胚胎学的任务是用实验方法分析发育的“最近的”生理的原因，而不是“历史的”进化的原因。这一学派因而得到“发生机械学”或“实验胚胎学”的名称。

在发育和遗传的关系问题上，实验胚胎学家主张发育初期细胞质起主要作用，如体形的极性、轴性和对称性，以及器官布局等大的方面都是受卵质结构决定的。反之，遗传学家则主张细胞核主宰全部发育过程，即使卵质的结构也是在卵成熟过程中受母体基因决定的。螺壳的左旋或右旋受母体遗传影响就是经常引用的例子。总之，遗传学家和胚胎学家各执一端，争论不休，终于各自走上独立发展的道路。

施培曼（1928）发现“组织者”现象，对实验胚胎学的发展有很大的影响。动物的发育过程被看作胚胎各部分之间一连串的诱导作用的结果。实验胚胎学采用实验方法分析发育过程取得的成功，鼓舞了生物学其它部门群起效尤。流风所及，实验细胞学、实验组织学、实验动物学等相继出现，盛极一时，形成了对生物体、组织和细胞的结构和功能进行深入地实验分析的时期。这大大加深了对各种生命现象内在的因果关系的了解。

1900年，孟德尔定律的重新发现是遗传学发展中的一个转折点。生殖细胞减数分裂和受精过程中，染色体的行为和遗传因子的行为之 间存在的平行现象，提示孟德尔的遗传因子（基因）位于染色体上。摩尔根的《基因论》总结了对果蝇的伴性遗传、连锁和交换现象的研究结果，证明基因是在染色体上呈直线排列的。基因不再是代表遗传因子的符号，而是在染色体上占有一定空间的物质实体，从而为后来对基因进行理化分析奠定了基础。继之，射线诱发基因的突变，微生物生化遗传的研究发展了基因的理化研究的趋向。生物统计方法在遗传分析、种群内基因进化上的成功应用，产生了群体遗传学（或进化遗传学）。物种形成和进化能够定量地进行分析了。遗传学所代表的“精确”科学——定量生物学的方向也成为实验生物学各部门努力效法的目标。总之，遗传学成为这一时期生物学中的带头学科。

生理学是实验生物学中的一个最古老的学科。这一时期一个重要方向是对生理过程的化学基础的研究，由此产生了生物化学。维生素、激素和酶的发现，以及肌肉收缩和呼吸过程的能量和物质代谢途径的阐明，代表着这一时期生物化学的成就。生物化学以早期对生物体的化学组成的静态分析进入到对代谢过程的动态分析，然后又和细胞形态结构的研究结合起来，形成细胞化学、生化细胞学等新学科分支。总之，这一时期是实验方法在生物学各部门普遍应用，促成一大批新学科的形成和相对独立地蓬勃发展的时期。同时，又是孕育着分子生物学发展的时期。

分子生物学时期

从第二次世界大战后到现在是分子生物学迅猛发展的时期。这一时期的特点是数学、物理、化学的新概念和新方法对生物学的广泛渗入，使生命现象的研究深入到分子水平，从而更加深了对生命的物质基础的认识。著名理论物理学家薛定愕的名著《什么是生命》对这时期的科学思想有很大影响，启发了许多物理学家和化学家从生命大分子体系的结构、能量和信息三方面来探讨生命的本质。

以1944年在细菌上证实遗传物质是DNA为开端，继之，DNA双螺旋结构的阐明奠定了分子遗传学的基础。蛋白质生物合成中，遗传信息传递的“中心法则”的发现揭示了生物的遗传、发育和进化的内在联系。同时，还发现了遗传密码的编码机理。通过比较研究证明遗传密码对所有生物，从细菌到人，都是通用的，从而论证了生命的物质统一性和所有生物在分子进化上的共同起源。

分子遗传学的这一系列新成就，带动了分子生物学的兴起和发展。许多核酸，蛋白质（酶、激素和抗体等）的一级结构和立体结构已经 阐明，有的已经人工合成如胰岛素和核糖核酸酶。尤其惊人的是弄清楚了一些基因的全部一级结构，并加以人工合成。对于蛋白质、核酸等生物高分子的结构和功能进行的大量研究，揭示了生物的遗传、发育、物质代谢、能量转换、神经传导、肌肉收缩和免疫等许多奥秘，使对生命本质的认识跃进到了一个崭新的阶段。分子生物学的成就使生物学的许多古典学科，如细胞学、胚胎学和进化的研究获得新生，同时也为化学、物理学甚至工程技术开辟了许多新的研究领域。生物学近年来已愈益显示出将成为一门领先学科的趋势。

几个特点

从上面对历史的简短回顾中，可以总结出近代生物学的几个特点和发展趋向，分述如下。

1. 对生命现象的研究不断深人和扩大——向微观和宏观、最基本的和最复杂的两极发展

近30年来生物学发展的主要趋势是由宏观深人到微观的研究领域。前述分子生物学的迅猛发展反映了这种趋势。量子生物学的出现，以及在分子识别、突变机制和酶作用原理等方面开始初步应用，表明这种趋势还在继续向更深的层次发展。另一方面，是向无限广阔空间和无限复杂结构的研究领域发展。生态系统、生物圈和宇宙空间都已成了当前生命科学研究的范围。这些研究对于陆地和海洋生物资源的利用，国民经济规划，环境保护，自然灾害（包括病虫害）的预测和控制，大规模基本建设（如水坝、运河等）对自然条件（气候、土壤、水产资源等）远期影响的预测，以及航天和生命起源等问题都有重大意义。

人的大脑是由1000亿细胞组成的最复杂的器官。认识、学习、记忆、睡眠和觉醒，甚至意识等大脑的功能活动已开始成为神经生物学的研究对象。大脑研究目前在国际上受到重视的程度不亚于分子生物学。过去我们谈论现代生物学的发展趋向时，向微观方面深入讲得比较多，而对向宏观方面扩展和向复杂系统深人的重要性认识不够，不能不说是有失偏颇的。

2. 各学科间的相互渗透、相互促进

化学和物理学渗人生物学领域的结果已经产生了生物化学和生物物理学。近来，一量子力学、信息论和控制论等新兴学科的渗入，又产生了量子生物学、生物信息论和生物控制论等。值得提到的，拓扑学的一个新分支“突变论”在研究生物的不连续的质变过程，如形态发生和变态等过程可能是很有希望的领域。生物圈和生态系统是人类生活的环境，对生态系统结构和功能的研究则是生物学和地学之 间的边缘领域。

最后，还要提到一个不应忽视，而又往往被忽视了的边缘领域，即生物学和人文科学的边缘领域——人类生物学，包括人类的起源、进化、遗传、地理分布、社会的起源和发展、语言的起源和演变，以及人口平衡等问题。通过人类生物学的研究，现代生物学与人文、社会科学发生广泛的联系。人脑的研究（认识、记忆、学习、意识和行为），无论在生物学和哲学上都是今后重大的课题。

现代生物学的发展中，边缘学科往往又是生长点和起带头作用的。于是，便存在一个新老学科、带头学科和一般学科之间的相互关系问题。新学科的发展往往给老学科注入新的生命力，带动老学科的复兴。分类学本来是一门古老的学科，当把蛋白质、核酸一级结构的比较研究应用到分类学而建立起所谓“分子比较解剖学”，把计算机应用到形态分类而建立起“数值分类学”的时候，便又成为新兴的学科。细胞学和胚胎学都是老学科，但由于分子生物学渗透的结果，产生的细胞生物学和发育生物学，又是新兴的、甚至起带头作用的学科。我们应当认识这个规律，促成新老学科间的转化，加速我国科学的现代化。

3. 新方法、新技术的广泛采用

由于数、理、化的渗透和整个工程技术的发展，信息论、控制论、系统分析等新概念和新理论，以及同位素、电子显微镜、晶体衍射、电子计算机、遥测遥感技术等新仪器和新技术在生物学研究中推广应用，大大提高了对生命物质结构分析的精确性和深度，以及对复杂的生命系统（脑、生态系统）的综合能力，促进了现代生物学的迅猛发展。另一方面，又改变了生物学的面貌，促进了生物学和工程技术的结合，加强了解决生产实际问题的能力。仿生学、基因工程、细胞工程和生物工程的出现，就标志着这一趋势。随着这种发展趋势，在科学教育和组织、管理上也提出许多新问题。为了适应这种情况，国外大学生物系往往和化学、物理、医学或工程技术科系建立跨系的科研和教学中心，以培养能掌握新理论和新技术的人材。由于重型设备的使用，投资大，需要大量技术力量，以致个别研究所或实验室在人力和物力上均无法独自负担。因此，往往由国家或者几个国家联合举办大型的科研中心，如法国的科学中心，欧洲分子生物学中心等。美国联合原子能科学的发展，建立的橡树岭实验室、布鲁克海文实验室，英国的分子生物学实验室，都是适应这种需要建立起来的。

4. 生物学理论的继承和发展

如前所述，理论生物学最大的任务是建立发育、遗传和进化的统一的学说。魏斯曼在十九世纪古典生物学发展基础上提出了这一问题，但是限于当时的科学发展水平，没有可能解决这一问题。从分子水平看来，遗传和发育的关系这一古典的生物学问题可以归结为细胞分化和发育过程中基因表现的调节控制。

迄今，分子遗传学的成就主要是在原核生物上取得的。因此，分子生物学的一位奠基人曾经宣称“对大肠杆菌是正确的，对大象也是正确的。”然而，过了不久，一些分子生物学家就开始认识到“对大肠杆菌是正确的”，对大象并不一定正确。因为真核生物的遗传物质和染色体的组成和结构，细胞核和细胞质之间，细胞与细胞之间的关系非常复杂，由此调节和控制着基因作用系统，使它们按一定的时、空秩序性表现出来，实现细胞分化和个体发育。这就是为什么从70年代开始，许多分子生物学家把注意力从原核生物转到有复杂结构的真核生物的遗传和发育问题的原因。一些因研究噬菌体遗传荣获诺贝尔奖金的分子生物学家，纷纷改行研究线虫的发育、蚂蜡胚胎的神经系统以及果蝇性行为遗传等问题去了。

我们认为现代生物学基础理论研究的一个主要趋势是用分子生物学 的新概念和新方法来研究魏斯曼提出的老问题，也就是用这些新方法和新概念来深人研究真核细 胞基因表现的调控问题，以期从根本上阐明发育、遗传和进化的关系问题。简言之，现代生物学面临的巨大理论任务是在分子水平建立一个遗传、发育和进化统一的理论。这方面的任何重大进展也必将促进对于病理分化——癌变及其控制问题本质上的了解。完成这一巨大理论综合的关键之一，是建立一个能合理地解释高等生物的分化和发育的染色体模型。如果说，过去双螺旋模型对分子生物学的发展起了巨大的推动作用，一个合理的染色体模型对未来生物学的发展必将起同样重要的推动作用。

5. 计划研究与国际合作的加强

科学是全人类的共同事业。许多重大的科研课题往往需要各国科学家的通力合作才能解决。二次大战后科学发展的一个重要趋势是全球规模的有计划的国际合作研究项目日益增多。从生命科学方面看，由联合国教科文组织，世界卫生组织以及国际性私人基金会倡导和组织的大规模的国际性的研究计划，如食物生产、人与生物圈、人类生育的控制和癌症防治等，涉及几十个国家，亿万美元的投资，有明确的目标、周密的计划和复杂的组织工作。庞大的科研规划的制定、管理和协调，研究训练中心的建立，干部培训，和情报交流等方面也都需要相应地采取新的措施。

加快了从认识自然到改造自然的过程各种以“工程”为目标的新学科，如仿生学、基因工程、细胞工程和生物工程不断出现。这标志着生物学的发展已经进入更成熟的阶段。随着对各种生命现象的认识更加深人，理论储备的增加和新技术的掌握，人类在改造自然方面已获得更大的自由。科学的预见性增加了，从认识自然到改造自然的进程加快了，也更加自觉了。

基础理论研究成果应用于生产实践，转化为生产力的速度，受到许多复杂的社会因素的制约。遗传工程是在分子遗传学的成就上发展起来的。从历史上看，英国剑桥分子生物学实验室在分子遗传学方面领先，贡献最多。然而，遗传工程的建立和发展却始于美国，而不是英国。除了社会需要的迫切性不同，这可能与美国科学技术体制中各大企业的发展和应用研究体系较为健全有关。同样的，在英国同一个实验 室利用杂交瘤细胞生产单克隆抗体，这在免疫生物学上是一个重大的突破，在生物学和医学上（病毒、肿瘤、疫苗制备等）都有重要的潜在的应用价值。可是这一重要发现也遇到同样的命运。美国国立卫生研究院得知这一发现后不久，就召开专门学术会议讨论在各方面应用的可能性，积极推动其发展，而在英国却没有引起足够的重视。如何使我国的科研体制和管理工作更适应于促进基础研究成果转化为生产力，也是一个急待研究解决的问题。

小  结

总的看来，当前生命科学已远远超出了传统生物学的范围，其主要发展趋势可以说是在数、理、化的新概念和新方法的广泛渗入下，向生命体系的最微观、最广阔和最复杂的层次不断深人和扩展。这种趋向也可以从新出现的学科分支的名称上反映出来。分子生物学、 细胞生物学、发育生物学以及宇宙生物学等各门新兴学科都加上一顶 “生物学”的帽子并不是为了标新立异，而是表明在理论上研究的深人和普遍，从不同的生命现象和生命物质结构的不同层次，深入探索生命的本质。各方面努力的结果，大大加深了对生命本质的了解。现代生物学正处于一个理论上的大综合和大发展的前夜。另一方面，各种“工程学”，如基因工程、细胞工程和生物工程的出现，标志着生物学的发展已更加成熟，掌握了更多的解决实际问题的手段。随着对各种生命现象认识的深人，人类在改造自然方面将获得更大的自由。生物学对人类的未来必将做出更大的贡献。