近日，在Nature Genetics期刊上在线发表题为“Bph6 encodes an exocyst-localized protein and confers broad resistance to planthoppers in rice”的文章，是有关水稻抗虫（飞虱）机制的研究。文章成功的利用经典的图位克隆手段拿到Bph6基因，并开展了一系列的抗虫机理的研究。摘要说到Bph6编码了之前从未注释过的蛋白，定位在一个泡外（exocyst）复合体中，并与复合体中的亚基EXO70E1互作。增加Bph6表达量将有助于维持和加固细胞壁结构，并且参与细胞分裂素，水杨酸，茉莉酸等典型的抗病虫的信号通路。该基因具有高效广谱的抗虫性，对所有参试小种都具有抗性，且经过生物进化树分析发现，这个优良的基因是在飞虱周年发生的地域里逐步进化形成的。

时逢全国普遍降温并大雪，本来说好的去地里挖小麦苗子的事情就这么泡汤了。胖丫一脸懊丧，这大大耽误了实验的计划！闲来无事，刚好看到了这篇文章，胖丫就在想究竟是什么样的基因有如此功力，一定又是一个新类型的抗病基因。于是把这篇文章中Bph6 基因序列调出来在NR库里做了个比对，结果非常有趣！如下图所示。胖丫不相信自己的眼睛，于是把凯凯叫来，又重新比对了一下，结果还是这样。虽然E值比较低，但最相似的就是富亮氨酸重复嘛？！（leucine-rich repeats,LRR），所以说不是貌似也没问题。直接拿这个基因的序列blastn小麦基因，拿到的小麦基因却是一个典型的NBS-LRR基因。综上所述该基因绝对与NBS-LRR家族有关系。

但是这个基因按文章说确实在水稻基因中是一个未经注释的蛋白，Bph6 编码981个氨基酸，且与已知的蛋白都没相似性，下图是作者与籼稻和粳稻基因组比对的结果，从1-511bp可以明显看出这个基因与参考基因组不同。

      不清楚作者在刚拿到这个基因的时候是什么心情，总之继续开展了后续工作，通过亚细胞定位将其定位在泡外复合体上，如下图a。接下来作者利用RNA原位杂交评估Bph6表达模式，发现其在水稻材料日本晴（-Bph6）及近等基因系（+Bph6）中的厚壁组织、维管束、叶鞘及叶片的伴细胞中都强烈表达，见下图b-e。定量PCR表明该基因几乎在几乎所有器官组织中都或多或少的表达（f）；在叶鞘和茎秆组织这两个通常受到飞虱侵害的部位，该基因在日本晴和近等基因系中表达量几乎没有没有差异，且在飞虱侵食期间其表达量几乎不变化（g），即不受诱导表达。

       为了搞清Bph6在抗虫中究竟起到何种角色，作者在日本晴（+Bph6）和日本晴（Bph6RNAi即敲掉Bph6）的材料中利用全基因组表达谱探索了其在飞虱侵食后的植物激素信号通路中的作用。发现与细胞分裂素，水杨酸，茉莉酸等有关的基因在两个材料中差异表达，说明Bph6参与调控这些信号传导的过程。

         然后作者又将转基因水稻（+Bph6），日本晴的近等基因系材料（±Bph6）分别接种飞虱，观察其抗虫表现，最终得出对白背飞虱同时具有避趋性和抗生性。

       最后，作者对Bph6的起源做了分析。利用32份野生稻和148份栽培稻对该基因进行单倍型分析，发现该基因来源于野生稻中，而这些野生稻基本来自飞虱周年发生严重的地区，作者推测，这些野生稻可能是长期与飞虱对峙进化的结果。虽然Bph6具有类LRR结构，但其编码的蛋白却是与胞泌复合体亚基OsEXO70E1结合共同作用，抑制OsEXO70E1基因表达后可迅速降低Bph6介导的抗性。小编简单查了下，定位于活性囊泡与细胞膜发生融合时细胞膜特定位点的胞泌复合体，普遍存在于所有真核细胞中，且参与许多生命活动。印象里植物中NBS-LRR类的抗病基因主要参与 对病原菌或虫分泌的效应蛋白的直接或间接识别作用，恕小编知识储备有限，我印象中还有张启发老师和何光存老师发在PNAS上的一篇论文也是有关抗飞虱的研究，题为“Allelic diversity in an NLR gene BPH9 enables rice to combat planthopper variation”，里面大致讲述了BPH9拥有众多变异（30多个）且好多NBS-LRR成簇的在一起，正是这样成簇在一起的基因使得BPH9变得很具有广谱抗性。

      而本次的发现可以说更新了我们对NBS-LRR或者类LRR结构的认知，从这一点看，确实很有意义。其实何老师他们一直致力于抗飞虱的研究，发到NG上也是实至名归。对于我们这些做小麦的后生们也是一种激励，遇到传统结构的抗病基因也不要气馁，我们小麦本身就这么复杂，说不定也有其他新的机制待你我揭开呢，探究永不停歇！

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