野外的蕨类植物很少被虫吃，形态完整，给人一种静美的感觉

民以食为天，昆虫也是一样的。

没有食物，谁也别想活下去。昆虫吃植物，植物进化出防御手段，以减少伤害，这是动植物关系中最为重要的问题。有的昆虫能吃很多种植物，如蚜虫可以取食上百种植物，而家蚕却只吃桑叶、柘树等两三种植物，有的则进化到了一对一的关系，离开特定的食物就没法活了。

在吃的学问里，虫子有很多知识、经验和技巧。一只灯蛾如果错误地将卵产在非寄主植物上，毛毛虫宝宝就会被饿死。灯蛾妈妈如果将卵产在长势较差的猪屎豆上，儿子不能获取足够的防御物质，长大后可能找不到媳妇，断了香火。红蝽妈妈如果错过了果实成熟的最佳季节，宝宝就可能得不到食物而活活饿死等等。相应的植物也必须有应对昆虫啃噬的策略。被过度啃噬就不能开花结果，繁殖下一代。在凶神恶煞的植食昆虫面前，植物必须拿出精力来做好防御工作。吃与防止被吃构成了自然之中最为经典的军备竞赛场面，也是日常生活中最容易观察到的自然现象。

漫步在西双版纳版纳热带植物园里，很容易变化发现自然界“吃”文化的多样性。热带典型树种云南石梓和绒毛番龙眼的叶子被甲虫啃噬得全是窟窿，最常见的芭蕉和芋头的大叶子却少有虫子能吃，飞机草和紫茎泽兰则是虫见虫怕，几乎没有什么虫子敢吃。假如你既认识植物，又认识昆虫，还能结合一些植物饮食文化的话，那么你很快就会发现一些更有趣的自然吃文化。如昆虫不敢吃蕨菜的现象。 

常见的蕨菜（Pteridiurn aquilinum），也就是中国人喜欢吃的野生蕨菜，它的分布与人类活动密切相关。随着人类活动而大肆扩张，蕨菜现已广泛分布于被干扰的林地，山坡和火烧地，可算得上世界上是分布最广的植物之一。能吃蕨菜的虫子不多，即便是人类，也要先沸水焯过再长期浸泡后方可食用，由于它的广泛分布，且容易接触。只需稍加留心，便可发现虫子真不吃蕨菜。

自然界中，植物作为初级生产者，或多或少都会被昆虫作为食物资源。但昆虫似乎极为不喜欢蕨类植物，在野外很少发些被啃噬的蕨类，或昆虫取食蕨类的场景。美国博物学家1980年的一篇文章总结了昆虫对蕨类植物食用的问题。自然界大约有近百万种植食性昆虫，然而敢吃蕨类植物的虫子数量差不多也就500种左右。吃蕨类的虫子数量与蕨类植物数量之比约为1:19，而吃有花植物的虫子数量与被子植物数量之比约为1:1。可见昆虫将蕨类作为食物资源的利用率很低。

按照植物多样性与昆虫多样性对应的论模型分析，多数吃蕨类的昆虫类型数目（半翅、等翅、直翅、缨翅、同翅、鞘翅、鳞翅和膜翅目）均与蕨类植物的多样性不成比列，只有起源于泥盆纪的弹尾目除外。可是，吃蕨类的弹尾目昆虫数量又极少，不到总食蕨昆虫量的1%。虽然大多数昆虫目均有食蕨类的种类，但这些虫子较为集中在少数几个目之中，约70%的食蕨类虫子属于同翅、鞘翅、鳞翅目昆虫。昆虫食用蕨类的情况视物种和地域而不同，分布极为不均。如半翅目的盲蝽和长蝽，同翅目的蚜虫和介壳虫，及膜翅目的叶峰是主要的食蕨昆虫类群。

从生物进化上看，蕨类起源于石炭纪晚期，是十分古老的植物类群。在石炭纪的沼泽森林中生活的植物与现状差异巨大，石炭纪的植物还没有花，早期分布的植物主要是石松、种子蕨、芦木等较为“原始”的植物。到了石炭纪晚期，蕨类植物取代了其它植物，成为主角。无论从昆虫数量，昆虫与蕨类所处的地质历史，还是二者的生物总量看，昆虫不吃蕨类理论上都很难解释。

有花植物进化出各种次生代谢产物，但依然是昆虫口中的美味食物

蕨类的进化时间远长于有花植物，地理分布比有花植物广，而次生防御性化学物质比有花植物简单。按理说，吃蕨类的昆虫数量应该很多，然而，事实却是自然之中能吃蕨类植物者寥寥无几。这在生态适应和物种进化史上，应该是一个奇葩，一个极为矛盾的生态现象。 

分析完昆虫与蕨类植物的关系之后，我们该如何解释昆虫为何不吃蕨类呢？现在有很多解释，各有各的说法。其中较为被大家接受的是蕨类形态简单、富含单宁、昆虫食性转化几个假说。

首先，自然之中，吃乔木的虫子数量多于吃灌木的，吃灌木的虫子数量多于吃草本的。植物形态越复杂，所能提供的生态环境越多，就愈发可能支持更多的虫噬。被子植物明显比蕨类形态结构要复杂得多，被子植物有花，有果，有种子，可为特定的昆虫提供食物。如专食种子的“米虫”（鞘翅目昆虫），或专食花的鳞翅目昆虫。由于蕨类没有花果和种子，因此能吃蕨类的昆虫自然也会少了很多。

其次，蕨类植物与有花植物相比，叶子中含有更多的防御物质（如单宁），且水分含量很低，让蕨类植物吃起来不仅苦涩，而且干柴，口感极差。对大多数昆虫来说，高单宁含量的食物很不可口。与其它次生代谢产物相比，单宁合成要容易些，广泛分布于植物各器官之中。蕨类植物富含单宁且极低水分，这种看似简单的防御方式极为有效。

最后，现代大多吃蕨类的昆虫是通过食性转化而来的，并非古代吃蕨类的昆虫进化而来。食性转化是昆虫与植物资源关系进化中十分重要的手段。现代吃蕨类的昆虫中，很多既吃蕨类又吃有花植物，单一选择吃蕨类的昆虫并不多。这意味着，现代吃蕨类植物的虫子似乎，并非由古代吃蕨类的昆虫慢慢演化而来，而是从古代非植食性的昆虫转化而来的。如蕨菜（P.aquilinum）在近5千年全球范围内的大肆扩张，就造成了部分昆虫的食性转化，进而开始吃蕨类。

综合各路英雄的观点，蕨类形态结构的简单，高浓度的次生防御物质和极低的含水量，以及昆虫独特的食性转化进化历程造就了虫子不吃蕨类的自然现象。这个现象本身是自相矛盾的。生理防御上虽然有一定的道理，但物种和生物量对应进化却极不相称。探究和了解昆虫与蕨类植物的关系不仅有趣，而且对农业具有十分重要的指导意义。我们通过思考昆虫为什么不吃蕨类，反其道而思之，没准还能寻找到某些独特的方法来控制农业害虫呢。

注：延伸阅读《昆虫与植物的关系》（超星在线可读）

《Insect-Plant Biology》（PDF可下载）