数年前，我在阅读文献的时候就看到了dieback这个词，但并不知道其确切的含义。查字典，有许多翻译：枝枯病、回枯病、干腐病、顶梢枯死等等。似乎大多数产生dieback问题是与某种植物疾病有关的，但是我那时正阅读的文献显然与疾病是没有明确联系的，颇感困惑。于是，我干脆就按照英语字面上的意思理解——给我“死回去”，那当然就是从上向下死亡啦。到现在，我还觉得这种理解是没有什么问题的。就在昨天（2012-11-29）正式出版的Nature周刊中，发表了一篇题为“森林应对干旱脆弱表现的全球趋同性”(Global convergence in the vulnerability of forests to drought）的文章，里面的内容引起了我对这个问题的再次思考。于是，顺便写篇博文来整理一下自己的思路。

 

以往写作一篇博文，我会在网上找许多资料先阅读，但这次非常不幸，几乎没有找到对dieback的详细中文解释。于是我自己就定义和总结了一个说法，也顺便为百度百科的词条做一下贡献：顶梢枯死（Dieback）指一些植物从顶梢开始逐渐向下枯死的现象，可能由疾病或非疾病因素引起。

 

非疾病因素包括：酸雨、重金属污染、人工修剪等物理伤害。例如，原西德共有森林740万公顷，到1983年为止有34%染上枯死病，每年枯死的蓄积量占同年森林生长量的21%多，先后有80多万公顷森林被毁。这种枯死病来自酸雨之害。在巴伐利亚国家公园，由于酸雨的影响，几乎每棵树都得了病，景色全非。黑森州海拔500米以上的枞树相继枯死，全州57%的松树病入膏肓。巴登符腾堡州的“黑森林”，是因枞、松绿的发黑而得名，是欧洲著名的度假圣地，也有一半树染上枯死病，树叶黄褐脱落，其中46万亩完全死亡。汉堡也有3/4的树木面临死亡。当时鲁尔工业区的森林里，到处可见秃树、死鸟、死蜂，该区儿童每年有数万人感染特殊的喉炎症。在气候变化导致的干旱或其他条件变化下，这种现象正变得越来越普遍。

 

过去，Dieback更是指一些植物疾病，例如1）真菌感染的落叶松枯梢病，病原菌的自然传播主要靠雨水飞溅和风传，有效传播距离一般不超过300m，该病原菌的远距离传播主要靠调运带病植株。苗木、接穗、枝桠是直接带菌者，带有小枝梢的原木和小径木也能带菌。2）松色二胞菌感染的松枯梢病，在我国南方主要危害马尾松，近年来对火炬松、湿地松为害也十分严重。3）赤松梢斑螟幼虫钻蛀松树球果及幼树梢头轮生枝的基部，致使被害部以上梢头枯死、侧枝代替主梢、形成分叉，危害主梢顶芽基部，致顶芽枯死，下一年新梢不能抽生，严重影响红松、赤松的正常生长。

 

由于疾病或非疾病因素共用同一个名字，因此也造成了许多的混乱。例如在澳大利亚，疫霉枯死（Phytophthora dieback）一直也被称为“顶梢枯死”（dieback）和“红柳桉树枯死”（jarrah dieback）。疫霉枯死是指致命的樟疫霉菌（Phytophthora cinnamomi）进入植物体导致的植物疾病。疫霉菌属有超过50个种，但入侵澳大利亚西部的土著植物造成最严重和广泛破坏的是樟疫霉菌（导致疫霉枯死的病原体整个生命期都在土壤和植物组织中，它会导致敏感植物的根产生腐败，从而限制或阻碍水分和营养物质的吸收。病原体能生活于植物根系中，呆过漫漫的夏季干旱）。这些名称都容易造成其他植物病原体疾病的混乱。因为在澳大利亚的其他地区，“顶梢枯死”这个术语用来描述盐度、干旱或虫害等因素引起的树木衰亡。此外，这种植物疾病不仅影响红柳桉树，还影响着大量其他的植物，不管是引入植物还是本地植物。因此，为了克服这种混淆，上述这种情况一般用术语“疫霉枯死”来称呼。

 

关于植物发生的顶梢枯死，对于疾病造成的原因有些已经了解得非常清楚了，但对于非疾病原因，还有许多路要走。之前，我曾经知道一个在湿地中造成dieback的情形：湿地中的dieback称为快速湿地枯死（Sudden wetland dieback，SWD），首次记录出现在2006年的特拉华州内陆港湾，表现为在一个或多个生长季盐沼植被快速死亡。2006年受到影响的大多盐沼现在显示出复苏的迹象，在2007年和2008年也并没有新出现新的SWD。SWD主要影响互花米草(Spartina alterniflora)，植被呈褐色。夏季，互花米草生长繁盛，郁郁葱葱。当SWD发生时，呈现一片褐色的死亡景象，几乎很难寻觅到生命的绿色，死亡的植株也可能是前一年死亡的，也可能是当年死亡的。随着互花米草枯萎的情况恶化，潮滩暴露出来。盐沼的快速死亡是值得关注的，因为这些植物可稳定潮滩的沉积物和有机质，保证植物群落生长的栖息地。沿美国东海岸从路易斯安那州到缅因州，虽然在过去十年中SWD一直在发生，但是导致SWD直接爆发的原因尚不清楚。在不同地区观察到好几种不同的SWD，但特拉华州内陆港湾的都发生在中潮滩或潮间带。科学家们预测这是一些人类诱导的胁迫所产生的作用，包括海平面上升和气候变化。有些地方的SWD会恢复，但这些数据是比较稀少的。 科德角（Cape Cod）的盐沼植被曾经发生过枯死现象，之后恢复了，紧接着有发生了枯死现象。在一些地方全面复苏已经可以自发进行，其他一些地方也有采用播种和直接种植的混合方式进行恢复。

 

下面说说Nature周刊中的故事，似乎部分解释了干旱导致dieback的原因：随着气候变化，降雨模式发生改变，温度不断攀升，在干旱持续时间和严重程度预计会增加的地区，可能会导致大面积的森林衰亡。不管对个体还是群落，应对干旱的敏感性从根本上决定了其地理分布。在过去的一个世纪，干旱导致许多大规模森林死亡事件，有许多研究常常也结合其他非生物和生物因素进行分析。最近的证据显示，全球气温上升已经放大了干旱诱导的森林变化，并影响陆地净初级生产力。久旱和高温的后果会是相当严重的。例如，因干旱导致的森林迅速崩溃可能在本世纪内就将世界热带森林从净碳汇转变成一个巨大的碳源。预测森林将如何应对未来的气候变化，取决于在物种水平对控制干旱胁迫生理机制的定量理解。用于描述植物对干旱胁迫的敏感性中最有希望的途径之一，是量化贯穿土壤和叶片的输水木质组织之间液体（水力）连接性的强度。

 

树木水分运输通过木质部，蒸腾作用通过负压将水“拉上”树顶。不过，如果空气更干燥，这个过程便会加快。如果土壤中没有充足的水分，树木从土壤中获取水分太困难，因此从液态水变成水汽的相变过程中，就会有气泡从周围组织中进入木质部。由此产生的气栓可阻塞木质部导管，并减少植物将水从土壤输送到光合作用位点的能力。最近的证据表明，木本植物从持续干旱中恢复并幸存下来的能力与它们的抗栓塞性密切相关。在不同物种间，这个属性有很大的差别，物种之间有很大的差别，在很大程度上取决于木质部的不同结构。尽管木质部结构在生长和发育过程中可适应环境的变化，但随后要让抗栓塞性也适应环境应力是不可能，因为木质部导管长成后就失去生长活性了。因此，对于确定不同木本植物的耐寒极限和预测区域与全球尺度干旱诱发的森林衰亡来说，抗栓塞性是一个至关重要的特性。生活在干旱地区的树木可能有更大的安全边际量，这是因为它们已经适应了干旱的气候。并且他们也猜测，在湿润气候中生存的树会更脆弱。

 

因此，从全球来看，干旱条件下植物生产力减少和死亡的一个主要原因可能就是这种水力失效（hydraulic failure）。干旱胁迫产生了阻碍水传输的气栓，从而降低了为叶片光合作用供水的能力，植物没有光合作用的气体交换，最终导致脱水和死亡。尽管有许多独立试验，但目前我们还无法清晰地说明，在大范围的物种和环境中水力失效的阈值究竟是如何变化的。

 

为什么干旱诱导的森林衰退不仅出现在干旱地区，也出现在一般没有干旱风险的潮湿森林？论文对这个问题进行了很好的分析：这个研究中从全球81个位点中获取的226个种，70%具有狭窄的(< 1百万帕斯卡)水文安全边际，容易达到有害的干旱胁迫水平。安全边际在很大程度上独立于年平均降雨量，表明森林应对干旱的脆弱性方面具有全球趋同性，如果不考虑它们当前的降雨条件，所有森林生物群落几乎同样容易遭受水力失效的影响。因此，如果全球许多地区的温度和干旱像预计的那样增加，未来可能会面临长期的生产力衰退。

参考资料：

[1] Some trees go to extremes. http://planetearth.nerc.ac.uk/features/story.aspx?id=459

[2] What Is Dieback? (http://www.dwg.org.au/index.cfm?objectid=2C607FE0-C09F-1F3C-C87C8B2114B042F3)

[3] 研究称气候变化损害树木水运输系统可致其枯死(http://discovery.163.com/12/1127/10/8HAELBT1000125LI.html)

[4] Sudden Wetland Dieback （http://www.dnrec.delaware.gov/Admin/DelawareWetlands/Pages/SuddenWetlandDiebackHome.aspx）

[5] Brendan Choat et  al., 2012. Global convergence in the vulnerability of forests to drought. doi:10.1038/nature11688

[6] 西德森林枯死病事件（http://baike.baidu.com/view/7020075.htm）

 

SWD发生时的航空照片

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