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植物胞质分裂与微管骨架
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植物胞质分裂过程中微管骨架的动态
以下内容来自互联网，仅作为学生课后扩展阅读之用，未能一一注明出处，敬请谅解。本人根据自己的理解进行了组织，错误之处请告知。
图1 植物细胞的有丝分裂过程（显示微管早前期带、纺锤体和细胞板的形成）
来自Professor Laurie G. Smith （Section of Cell and Developmental Biology, UCSD）
http://biology.ucsd.edu/faculty/profiles/smith-laurie.html
1 早前期带(preprophase band, PPB)
早前期带主要是由紧密排列的微管形成围绕细胞中央板的“腰带”状的列阵，起决定细胞分裂面的作用，它能精确预示随后的有丝分裂将形成的新细胞壁的位置。早前期带包含微管、微丝、肌动蛋白并一直存在到前期。有实验表明，早前期微管带的形成可能是独立于细胞核结合微管的，其组织中心可能不在细胞核膜上。细胞核结合微管可能提供一条“轨道”，MTOC （Microtubule Organizing Center）在没有微管马达蛋白的作用下，由细胞核膜运输到细胞皮层，进而组织微管形成早前期微管带。
在配子体组织的繁殖阶段中细胞分裂可不需要早前期带的形成（Current Opinion in Plant Biology. 2000, 3 (6): 493–502）。
2 纺锤体
纺锤体是产生于细胞分裂细胞分裂前初期(Pre-Prophase)到末期(Telophase)的一个特殊细胞器。其主要成分是微管(Microtubules)，附着微管的动力分子--分子马达(Molecular motors)，以及一系列复杂的超分子结构。一般来讲，在动物细胞中，中心体也是纺锤体的一部分。植物细胞的纺锤体不含中心体。
目前仍不清楚植物细胞分裂中期微管形成纺锤体的机制。Smirnova 和Bajer根据非洲血百合 (Haemanthus katherinae Bak)胚乳细胞从间期微管骨架到早期纺锤体的转变过程中微管的行为，认为微管聚集中心(microtubule converging center)在核膜破裂前可通过自我组装形成纺锤体的两极，并且提出纺锤体的形成有3 个明显的发展阶段：第一阶段包括间期和早前期、早中期，此时从细胞核表面发散到细胞质中的间期微管网络重新装配，并且在细胞核表面形成一个致密的笼状微管结构；第二阶段包括早中期和早后期，这一时期细胞可形成正常的早期纺锤体(具有两个极)或异常的早期纺锤体(单极或多极); 第三阶段包括早后期和前中期，前中期刚刚开始时，微管聚集中心和动粒(kinetochore)快速结合， 这时异常的纺锤体完全转变为正常的两个极的纺锤体。
图2：早前期与早期的微管动态
根据Donukshe等[BMC Biology. 2005, 3: 11]修改。该图记录了烟草BY-2细胞（Tobacco BY-2 cells）自有丝分裂开始12分钟内的变化。微管正极被绿色荧光蛋白标记并与拟南芥EB1蛋白结合。N为细胞核，V为液泡，PPB为早前期带，MTN为微管开始在核膜外聚集，NEB为核膜在前中期解体（图片来自于维基百科）。
本图片改编自视频文件（地址http://www.biomedcentral.com/1741-7007/3/11/suppl/S5）
图3 植物细胞有丝分裂过程中微管的三种组织形式（1、早前期带；2、纺锤体；3、成膜体）图片来自于Wikipedia（http://en.wikipedia.org/wiki/Preprophase_band）。
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图4 拟南芥悬浮培养细胞有丝分裂的微管
1、早前期；2中期、；3、后期；4、末期。其中微管标记为绿色，红色表示一种结合在微管上的蛋白质AtMAP65-1, DNA标记为蓝色 （Plant Cell 2004 16: 2035-2047）。
http://www.plantcell.org/content/16/8/2035.full
当细胞从间期进入有丝分裂期，间期细胞微管网络解聚为游离的αβ-微管蛋白二聚体，再重组成纺锤体，介导染色体的运动；分裂末期纺锤体微管解聚，又重组形成细胞质微管网络。微管在纺锤体中部交错，有些分布在微管之间特殊的双极马达蛋白，其中2个马达蛋白沿一条微管运动，另2个马达结构域沿另一条微管运动。由于2条微管分别来自二极，故极性相反。当双极驱动蛋白四聚体沿微管向正极运动时，纺锤体二极间距离延长。反之纺锤体距离缩短。
在细胞分裂中，纺锤体的主要功能可分为两个部分。
1. 排列与分裂染色体。纺锤体的完整性决定了染色体分裂的正确性。纺锤体的正常生成是染色体排列的必要条件。纺锤体生成完毕后一般会有5-20min的延迟，以供细胞调整着丝点上微管束的极性，以及决定是否所有的着丝点都附着正确。此后细胞进入分裂后期，染色体分裂为两组数目相等的姐妹染色单体。同样，纺锤体的完整性决定这个分裂过程在时间和空间上的准确性。
2. 纺锤体另一功能为决定细胞质分裂的分裂面。染色体分裂的同时，纺锤体中的一部分微管不随染色体分裂到两极，而停止在纺锤体中央， 形成中心纺锤体（central spindle）。在纺锤中体的中央为两组极性相反的微管交叠的区域，称为“纺锤中间区”（spindle midzone）。这个区域就是接下来的胞质分裂面。胞质分裂开始于分裂后期的较晚时期。胞质分裂一般结束于分裂末期之后的1-2h，此期间两个子细胞由中间体（midbody）连接。 一般认为纺锤体的分解发生在细胞分裂末期。
一些化学物能作用于纺锤体，中心粒或其他核内细胞器，从而干扰有丝分裂过程。诱发这种作用的物质称为有丝分裂毒物，又称干扰剂。无论纺锤体是部份或完全受抑制，都称为有丝分裂效应。完全抑制时细胞分裂完全抑制，细胞停滞于分裂中期。秋水仙碱是典型的引起细胞分裂完全抑制的物质，因此这种效应又称秋水仙碱效应或C－有丝分裂。有些干扰剂仅使细胞群体的有丝分裂数减少，被称之为抗有丝分裂剂。
3 成膜体微管列阵 phragmoplast microtubule array
成膜体phragmoplast 是植物细胞有丝分裂末期，纺锤体中部由微管、肌动蛋白丝和囊泡等组成的结构。成膜体中有许多含有多糖类物质的小泡，由细胞内向赤道面运动，并在那里聚集，接着相互融合，释放出多糖类物质，构成细胞板（cell plate），将细胞质从中间开始隔开。
图5 成膜体与细胞板（cell plate）的形成（From Wikipedia）
当子染色体基本完成分离后，成膜体微管列阵开始形成。成膜体微管首先在两子核之间近于纺锤体赤道面的两侧形成两个列阵，各列阵中的微管之间完全平行,微管向核的一端为负端，向赤道面的一端为正端，因此两微管列阵的极性是相反的。之后，成膜体微管由中心向外扩张，直到抵达细胞膜。这时中心部位的微管逐渐消失，因而形成两个平行的指向相反的微管环形列阵。成膜体微管列阵与合成新细胞壁的物质的运输有关。
图6 成膜体的电镜照片，显示成膜体微管和附近正在积累的小泡。
以上来自
王琦、杨坤、李艳红，高等植物微管组织中心及其相关蛋白，植物生理学通讯，第41卷，第3期，2005年6月。
Otegui M, Staehelin LA. Cytokinesis in flowering plants: more than one way to divide a cell. Current Opinion in Plant Biology. 2000, 3 (6): 493–502.
Dhonukshe, P, Mathur, J, Hülskamp, M, Gadella, TWJ. Microtubule plus-ends reveal essential links between intracellular polarization and localized modulation of endocytosis during division-plane establishment in plant cells. BMC Biology. 2005, 3: 11.
Andrei P. Smertenko, Hsin-Yu Chang, Vera Wagner, Despina Kaloriti, Stepan Fenyk, Seiji Sonobe, Clive Lloyd, Marie-Theres Hauser, and Patrick J. Hussey. The Arabidopsis Microtubule-Associated Protein AtMAP65-1: Molecular Analysis of Its Microtubule Bundling Activity. Plant Cell 2004 16: 2035-2047
https://blog.sciencenet.cn/blog-315391-620141.html
