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gw3.1 基因影响水稻籽粒的大小和重量,来自Jefferson 的等位基因对粒重的增加有促进作用。
【QTL的定位】
gw3.1 初步定位于水稻第3染色体上SSR标记RM1164–RM6266之间;后通过发展标记,扩大群体数量,精细定位于JL123 和JL109 之间大约93.8kb 的物理区间(Li et al., 2004)。
GS3 位点,是控制水稻粒重和粒长的主效QTL,同时也是控制水稻粒宽和籽粒充实度的微效QTL。
(见:http://www.ricedata.cn/gene/list/410.htm)
【基因定位分析】GS3 定位于水稻第3 染色体近着丝粒区,与标记GS09和MRG5881连锁。以明恢63(大粒)为轮回亲本与川7(小粒)进行连续杂交和回交,构建了GS3 的近等基因系。对BC3F2 后代的201 个随机个体进行分析,发现GS3 解释了该群体80-90% 的粒重和粒长的变异(Fan et al., 2006)。
【基因克隆与生物学功能分析】GS3 cDNA全长956bp,包含5个外显子,编码一个由232 个氨基酸组成的跨膜蛋白,该蛋白产物包含下列4 个结构域:一种植物特有的调节器官大小的结构域(organ size regulation, OSR)、一个跨膜区、肿瘤坏死因子受体/神经生长因子受体(tumor necrosis factor receptor/nerve growth factor receptor, TNFR/NGFR)家族中富含半胱氨酸的同源区域和C 端的C型血管性血友病因子(von Willebrand factor type C, VWFC模块)。OSR 结构域以前称为PEBP 结构域。序列分析表明,与小粒品种相比,大粒品种GS3 第2 外显子中编码第55 位半胱氨酸的密码子TGC 突变成终止密码子TGA,造成蛋白翻译提前终止(缺失了178 个氨基酸),从而使得类PEBP 结构域残缺并缺少其他3 个功能域,这表明GS3 编码的蛋白对粒重起负调控作用(Fan et al., 2006)。在最近的数据库软件分析中发现GS3 并不属于PEBP 蛋白家族,通过比对发现推测的GS3 PEBP 结构大约只有三分之一长度的PEBP,仅有20.3%-28.4%相似性。通过数据库同源比对发现,GS3 的N端具有一个多数被子植物中高度类似且保守的66 aa的结构域,如控制穗型的DEP1。作者暂时将改结构命名为OSR(Mao et al., 2010)。
禾谷类作物的产量很大程度上取决于其籽粒的大小。GS3 是一个控制籽粒大小的主效QTL,它在调节籽粒和器官大小中发挥负调节子的功能。通过原位杂交显示GS3 在幼穗中表达,并随着穗子发育而减少,在其它组织如胚、茎端分生组织、叶和茎中有微弱表达,但在根冠中大量表达,real-time PCR同时证实了上述结果。野生型等位基因包含有四个推测的结构域:N 端的OSR结构域,一个跨膜区,TNFR/NGFR家族富半胱氨酸结构域,以及C 端的VWFC。这些结构域在调节籽粒大小中发挥不同的功能:OSR结构域作为一个负调节子发挥作用是充分必要的,野生型等位基因对应形成中等长度的籽粒,而OSR 结构功能的丢失会导致形成长的籽粒;C端TNFR/NGFR 和VWFC 结构域显示出对OSR 功能的抑制作用,这两个功能域失活突变会产生非常短的籽粒。本研究将GS3 蛋白质的结构域的功能与水稻种子籽粒大小的自然变异联系了起来(Mao et al., 2010)。
GW2 位点,影响稻谷的粒宽和粒重,来源于WY3 的等位基因显著增加了谷粒的粒宽和粒重。
【QTL的定位与克隆】GW2 位点位于水稻第2 染色体短臂,对应于日本晴测序图谱的位置(5'-3')在8115506 - 8121386 区间(Rice Genome Annotation Project)。
FAZ1的GW2 包含有8 个外显子,cDNA 全长1634bp,编码由425 氨基酸组成、47kDa 大小的蛋白产物,而WY3由于第4外显子上一个碱基的缺失,引起GW2 等位基因在转录过程中提前终止了翻译,产物只保留有115 氨基酸。
【QTL的生物学功能分析】GW2 编码一个环型E3 泛素连接酶,位于细胞质中,通过将其底物锚定到蛋白酶体进行降解,从而负调节细胞的分裂。
GW2 的WY3 等位基因显著地增加粒宽和千粒重,从而增加单株产量,该等位基因同时也能增加每株穗数、延长生育期,并显著地降低每穗粒数和主穗长度,表明GW2具有明显的一因多效。
GW2 功能的缺失将不能将泛素转移到靶蛋白上,因而使得本应降解的底物不能被特异识别,进而激活颖花外壳细胞的分裂,从而增加颖花外壳的宽度,另一方面,间接地,灌浆速率也得到了提高,胚乳的大小随之也得到了增加,最终谷壳的宽度、粒重以及产量都得到了增加。
5)GW5
Jianfeng Weng; Suhai Gu; Xiangyuan Wan; He Gao1; Tao Guo; Ning Su; Cailin Lei; Xin Zhang; Zhijun Cheng; Xiuping Guo; Jiulin Wang; Ling Jiang; Huqu Zhai; Jianmin Wan.Isolation and initial characterization of GW5, a major QTL associated with rice grain width and weight.Cell Research, 2008, 18(12): 1199-1209.
Xiangyuan Wan;Jianfeng Weng;Huqu Zhai;Jiankang Wang;Cailin Lei;Xiaolu Liu;Tao Guo;Ling Jiang;Ning Su and Jianmin Wan.Quantitative Trait Loci (QTL) Analysis For Rice Grain Width and Fine Mapping of an Identified QTL Allele gw-5 in a Recombination Hotspot Region on Chromosome 5. Genetics, 2008, 179(4): 2239-2252.
X. Y. Wan;J. M. Wan;J. F. Weng;L. Jiang;J. C. Bi;C. M. Wang;H. Q. Zhai. Stability of QTLs for rice grain dimension and endosperm chalkiness characteristics across eight environments.Theoretical and Applied Genetics, 2005, 110(7): 1334-1346
GW5 位点,影响稻谷的粒宽和粒重,来源于Asominori 的等位基因显著增加了谷粒的粒宽和粒重。
【QTL的定位与克隆】GW5 初步定位于水稻第5 染色体短臂SSR标记RM3328 和RMw513 之间,遗传距离分别是2.33cM 和0.37cM。通过扩大群体和发展CAPS标记,GW5 被精细定位在BAC克隆OJ1097_A12上,CAPS标记Cw5 和Cw6 之间。在这个区间,与细长籽粒的野生型水稻相比,宽粒品种有段1212bp 核苷酸的缺失,而控制粒宽的GW5 就位于这段缺失的序列中(Weng et al., 2008)。
GW5 定位在水稻第5 染色体上,对应于9311测序图谱的位置(5'-3')在5727083-5727339 区间(GRAMENE)。
【QTL的生物学功能分析】GW5 编码一个144 氨基酸组成的核定位蛋白,该蛋白包含一个核定位信号和一个富精氨酸区域。
通过酵母双杂交实验证实GW5 与多聚泛素有相互作用,表明GW5 可能通过泛素蛋白酶体途径调节粒宽和粒重。因此,GW5 可能与GW2 有相似的作用。GW5 功能的缺失将不能将泛素转移到靶蛋白上,因而使得本应降解的底物不能被特异识别,进而激活颖花外壳细胞的分裂,从而增加颖花外壳的宽度,最终谷壳的宽度、粒重以及产量都得到了增加。
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