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科学史上著名公案——孟德尔豌豆实验是否有假？
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·方舟子·
高中生物课令人印象最深刻的部分，大概就是孟德尔通过做豌豆杂交
实验发现了遗传学定律。不同品种的豌豆有一些不同的特征，生物学上叫
做“性状”，例如种子形状有的是圆的，有的是皱的。孟德尔把圆种子的
豌豆与皱种子的豌豆杂交，得到的后代（第一子代）的种子全部是圆种子，
而没有皱种子。像圆种子这种总是表现出来的性状被称为显性，而皱种子
这种被掩盖住的性状叫隐性。那么隐性性状有没有完全消失了呢？没有。
让第一子代自相交配，得到的第二子代，又同时有圆种子和皱种子。
孟德尔据此提出，每一个性状是由两个因子（也就是后来说的“基因”）
决定的，它们可能相同（叫做纯合体），也可能不同（叫做杂合体）。比
如种子形状这个性状，有决定圆形的基因R，还有决定皱形的基因r。在亲
代，所有圆种子植株的基因型为RR，所有皱种子植株的基因型为rr，都是
纯合体。但是第一子代的性状虽然是圆种子，其基因型却是Rr，是杂合体。
在第二子代，同时有圆种子和皱种子，皱种子植株都是纯合体rr，但是圆
种子植株可能是纯合体RR，也可能是杂合体Rr。
以上所述是帮助大家回忆在高中生物课学到的内容。当时你有没有想
过，在孟德尔的时代，没法测定基因，他是怎么知道第二子代的圆种子植
株哪个是纯合体，哪个是杂合体呢？只能是继续把实验做下去，不过这次
不能杂交，而要自交：让植株自花传粉，如果某个圆种子植株自交后结的
种子全是圆种子，那这个植株就是纯合体，如果出现了性状分离，结的种
子既有圆的，又有皱的，那就是杂合体。理论上，第二子代圆种子植株中
杂合体与纯合体的比例应是2:1。
孟德尔共研究了七对性状。其中两对性状（种子形状和子叶颜色）只
要看看结的种子就可以分清，但是剩下的五对性状（例如茎的高矮）却必
须把种子种下去，让植株生长、成熟才能知道，也就是说，对这些性状的
植株还要培育出第三子代。由于田地有限，孟德尔对这五个显性性状的第
二子代各挑了100株做试验，每一株培育10株后代进行验证。其中有一个
性状的试验结果不理想，他对之重复了试验，这样合起来他共对600株第
二子代做了试验，根据第三子代的结果，他断定其中有399株是杂合体，
201株是纯合体，非常接近2:1的理论值。
1866年孟德尔把他的实验结果写成论文发表在当地学术期刊上，未能
引起学术界的注意。直到1900年，孟德尔论文才被重新发现，引起了一场
革命，遗传学从此诞生。1936年，群体遗传学创建者之一、英国著名遗传
学家和统计学家费歇发表了一篇著名的论文《孟德尔的工作是否已被重新
发现？》，根据孟德尔论文记载的实验数据，用一种叫卡方测验的统计学
方法进行验证，发现孟德尔的数据好得令人起疑。更令人起疑的是有的数
据符合的是错误的理论值，疑点最大的就是上述的试验。孟德尔是根据
10株第三子代的性状来推断第二子代的基因型，但是这个方法并不完全可
靠。孟德尔没有想到的是，即使某株第二子代是杂合体，它的10株后代也
有可能很偶然地全都是只表现出显性性状的杂合体，从而错误地推断它为
纯合体，发生这种错判的概率是0.0563（一株是杂合体的概率为0.75，
10株都是杂合体的概率是0.75的10次方，即0.0563）。因此，用孟德尔的
方法做试验，由于样本太小，会有一定的误差，一小部分杂合体会被误判
为纯合体，由此得到杂合体与纯合体的比例应是大约1.7:1，而不是2:1。
费歇因而认为孟德尔报告的数据是不真实的，是为了凑2:1的理论值而编
造的。费歇倒不认为是孟德尔本人造假，而是猜测孟德尔的助手在为孟德
尔做统计时，为了取悦孟德尔而给了他预料中的数据。但是并无证据表明
孟德尔让别人为他做统计，费歇的猜测不过是为尊者讳罢了。
费歇的指控在遗传学界挑起了一场持续至今的大论战，70年来在学术
期刊上发表的争论文章至少有二十几篇。一开始，是认为孟德尔实验有
假的一方占优势，有的甚至猜测孟德尔（或其助手）是怎么造假的：在统
计实验结果时算到想要的数据就不再往下算了，尽管孟德尔在论文中明确
声明他统计了所有的样本。有一位细心的研究者根据孟德尔论文中统计的
植株和种子数目，计算出平均每株植株结的种子数，认为太少了，证明孟
德尔并没有统计所有的种子。但是随后又有人指出，在孟德尔的时代，还
没有用到化肥增产，那个平均种子数很正常，有同时代其他人的实验结果
为证。
这场争论把群体遗传学的另一位创建者、美国著名遗传学家和统计学
家怀特也给卷了进来。1966年，怀特在一篇论文中虽然基本同意费歇的计
算结果，但是详细列举了几条理由说明这个计算结果不能说明孟德尔（或
其助手）造假。此后，为孟德尔辩护的一方逐渐多了起来，并成了主流意
见。直到去年3月，美国《遗传学》杂志还发表了一篇为孟德尔辩护的文
章。
为孟德尔辩护的学者不少，而理由却大不相同。有的同意孟德尔实验
数据的确有问题，但是并非有意造假造成的，而是来自无意的主观偏差。
某些豌豆性状并不是很容易区分的，比如某粒种子的形状该算是圆的还是
皱的，有时就不太好说，碰到这种模糊状况，孟德尔可能下意识里就往有
利于实验结论的方向统计。另一种可能是，孟德尔或许做过几次试验，而
只报告他认为是最好的结果。这些做法在今天看来也许不太规范，但并非
有意造假。有的则干脆试图推翻费歇的计算结果，或者认为他滥用了卡方
测验，卡方测验不能用于验证数据是否造假；或者认为他误解了孟德尔实
验的细节，得出了错误的计算结果。
这些讨论涉及到比较专业的遗传学和统计学知识，我不想在此做详细
的介绍。我只想指出两点：一、孟德尔在论文中提到，他对某次实验结果
不满意，做了重复实验，并报告了两次实验的结果。如怀特指出的，如此
诚实可不像一个造假者所为。二、在1900到1909年间，有六名遗传学家重
复了孟德尔的豌豆实验，发现结果完全相符。
虽然现在学术界的主流意见认为孟德尔实验结果是可信的，但是有
关孟德尔造假的说法仍然在大众媒体上广为流传。国内外一些反科学人士
更是对此大做文章，鼓噪孟德尔“‘制造’统计规律”，声称“孟德尔定
律过于简单化和理想化”，警告我们“不可把科学理论看得过于神圣”。
退一步说，即使孟德尔实验结果有假，可不等于他发现的遗传定律是假的。
遗传定律早已被后人的无数实验结果所证实了。那些反科学的论调既缺乏
科学常识，也违背了基本的逻辑。
2008.7.9.
（《经济观察报》2008.7.14）
https://blog.sciencenet.cn/blog-43310-32609.html
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高中生物课令人印象最深刻的部分，大概就是孟德尔通过做豌豆杂交
实验发现了遗传学定律。不同品种的豌豆有一些不同的特征，生物学上叫
做“性状”，例如种子形状有的是圆的，有的是皱的。孟德尔把圆种子的
豌豆与皱种子的豌豆杂交，得到的后代（第一子代）的种子全部是圆种子，
而没有皱种子。像圆种子这种总是表现出来的性状被称为显性，而皱种子
这种被掩盖住的性状叫隐性。那么隐性性状有没有完全消失了呢？没有。
让第一子代自相交配，得到的第二子代，又同时有圆种子和皱种子。
孟德尔据此提出，每一个性状是由两个因子（也就是后来说的“基因”）
决定的，它们可能相同（叫做纯合体），也可能不同（叫做杂合体）。比
如种子形状这个性状，有决定圆形的基因R，还有决定皱形的基因r。在亲
代，所有圆种子植株的基因型为RR，所有皱种子植株的基因型为rr，都是
纯合体。但是第一子代的性状虽然是圆种子，其基因型却是Rr，是杂合体。
在第二子代，同时有圆种子和皱种子，皱种子植株都是纯合体rr，但是圆
种子植株可能是纯合体RR，也可能是杂合体Rr。
以上所述是帮助大家回忆在高中生物课学到的内容。当时你有没有想
过，在孟德尔的时代，没法测定基因，他是怎么知道第二子代的圆种子植
株哪个是纯合体，哪个是杂合体呢？只能是继续把实验做下去，不过这次
不能杂交，而要自交：让植株自花传粉，如果某个圆种子植株自交后结的
种子全是圆种子，那这个植株就是纯合体，如果出现了性状分离，结的种
子既有圆的，又有皱的，那就是杂合体。理论上，第二子代圆种子植株中
杂合体与纯合体的比例应是2:1。
孟德尔共研究了七对性状。其中两对性状（种子形状和子叶颜色）只
要看看结的种子就可以分清，但是剩下的五对性状（例如茎的高矮）却必
须把种子种下去，让植株生长、成熟才能知道，也就是说，对这些性状的
植株还要培育出第三子代。由于田地有限，孟德尔对这五个显性性状的第
二子代各挑了100株做试验，每一株培育10株后代进行验证。其中有一个
性状的试验结果不理想，他对之重复了试验，这样合起来他共对600株第
二子代做了试验，根据第三子代的结果，他断定其中有399株是杂合体，
201株是纯合体，非常接近2:1的理论值。
1866年孟德尔把他的实验结果写成论文发表在当地学术期刊上，未能
引起学术界的注意。直到1900年，孟德尔论文才被重新发现，引起了一场
革命，遗传学从此诞生。1936年，群体遗传学创建者之一、英国著名遗传
学家和统计学家费歇发表了一篇著名的论文《孟德尔的工作是否已被重新
发现？》，根据孟德尔论文记载的实验数据，用一种叫卡方测验的统计学
方法进行验证，发现孟德尔的数据好得令人起疑。更令人起疑的是有的数
据符合的是错误的理论值，疑点最大的就是上述的试验。孟德尔是根据
10株第三子代的性状来推断第二子代的基因型，但是这个方法并不完全可
靠。孟德尔没有想到的是，即使某株第二子代是杂合体，它的10株后代也
有可能很偶然地全都是只表现出显性性状的杂合体，从而错误地推断它为
纯合体，发生这种错判的概率是0.0563（一株是杂合体的概率为0.75，
10株都是杂合体的概率是0.75的10次方，即0.0563）。因此，用孟德尔的
方法做试验，由于样本太小，会有一定的误差，一小部分杂合体会被误判
为纯合体，由此得到杂合体与纯合体的比例应是大约1.7:1，而不是2:1。
费歇因而认为孟德尔报告的数据是不真实的，是为了凑2:1的理论值而编
造的。费歇倒不认为是孟德尔本人造假，而是猜测孟德尔的助手在为孟德
尔做统计时，为了取悦孟德尔而给了他预料中的数据。但是并无证据表明
孟德尔让别人为他做统计，费歇的猜测不过是为尊者讳罢了。
费歇的指控在遗传学界挑起了一场持续至今的大论战，70年来在学术
期刊上发表的争论文章至少有二十几篇。一开始，是认为孟德尔实验有
假的一方占优势，有的甚至猜测孟德尔（或其助手）是怎么造假的：在统
计实验结果时算到想要的数据就不再往下算了，尽管孟德尔在论文中明确
声明他统计了所有的样本。有一位细心的研究者根据孟德尔论文中统计的
植株和种子数目，计算出平均每株植株结的种子数，认为太少了，证明孟
德尔并没有统计所有的种子。但是随后又有人指出，在孟德尔的时代，还
没有用到化肥增产，那个平均种子数很正常，有同时代其他人的实验结果
为证。
这场争论把群体遗传学的另一位创建者、美国著名遗传学家和统计学
家怀特也给卷了进来。1966年，怀特在一篇论文中虽然基本同意费歇的计
算结果，但是详细列举了几条理由说明这个计算结果不能说明孟德尔（或
其助手）造假。此后，为孟德尔辩护的一方逐渐多了起来，并成了主流意
见。直到去年3月，美国《遗传学》杂志还发表了一篇为孟德尔辩护的文
章。
为孟德尔辩护的学者不少，而理由却大不相同。有的同意孟德尔实验
数据的确有问题，但是并非有意造假造成的，而是来自无意的主观偏差。
某些豌豆性状并不是很容易区分的，比如某粒种子的形状该算是圆的还是
皱的，有时就不太好说，碰到这种模糊状况，孟德尔可能下意识里就往有
利于实验结论的方向统计。另一种可能是，孟德尔或许做过几次试验，而
只报告他认为是最好的结果。这些做法在今天看来也许不太规范，但并非
有意造假。有的则干脆试图推翻费歇的计算结果，或者认为他滥用了卡方
测验，卡方测验不能用于验证数据是否造假；或者认为他误解了孟德尔实
验的细节，得出了错误的计算结果。
这些讨论涉及到比较专业的遗传学和统计学知识，我不想在此做详细
的介绍。我只想指出两点：一、孟德尔在论文中提到，他对某次实验结果
不满意，做了重复实验，并报告了两次实验的结果。如怀特指出的，如此
诚实可不像一个造假者所为。二、在1900到1909年间，有六名遗传学家重
复了孟德尔的豌豆实验，发现结果完全相符。
虽然现在学术界的主流意见认为孟德尔实验结果是可信的，但是有
关孟德尔造假的说法仍然在大众媒体上广为流传。国内外一些反科学人士
更是对此大做文章，鼓噪孟德尔“‘制造’统计规律”，声称“孟德尔定
律过于简单化和理想化”，警告我们“不可把科学理论看得过于神圣”。
退一步说，即使孟德尔实验结果有假，可不等于他发现的遗传定律是假的。
遗传定律早已被后人的无数实验结果所证实了。那些反科学的论调既缺乏
科学常识，也违背了基本的逻辑。
2008.7.9.
（《经济观察报》2008.7.14）
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