棘皮动物的排泄

排泄excretion是代谢废物的排出过程，主要是来源于饵料蛋白的利用以及体细胞组分（蛋白质和核酸）的降解、周转而产生的含氮产物。一些作者认为，棘皮动物体腔液细胞对外源颗粒或生命体（伴随体腔液细胞向体外介质的释放而来的噬菌作用或包囊作用）的反应证明了这些细胞具有排泄功能。然而，这一过程不能被认为是真正的排泄，而仅仅认为是抵抗外源物质的防御机制。

尽管根据形态学和实验上的研究，有几种内在的器官被认为是棘皮动物的排泄器官，比如呼吸树respiratory trees、波里氏囊polian vesicle、幽门盲囊pyloric caecum等，但是与其余种类的无脊椎动物相比，棘皮动物缺少形态上和功能上分化完全的排泄器官。通常认为棘皮动物是排氨动物，也产生少量的尿素。通过体表，可溶性含氮废物排泄到体外环境中。

   种类繁多的含氮废物在某些器官、整个动物体的排出物、体腔液和周围环境中，比如（Amino acids）、氨 (Ammonia)、尿素（Urea）、尿酸(Uric acid)等。

   氨基酸(Amino acid)在棘皮动物体内器官或体腔液中含量高并不是单纯出自排泄的原因，而是有利于氨基酸向周围海水中的扩散。在海星Asterias rubens 海胆Paracentrotus lividus、海参Holothuria tubulosa中26-29%的排泄产物是氨基氮Amino。

氨是棘皮动物主要排泄产物。在球海胆Strongylocentrotus intermedius中氨占排泄氮的80-85%。氨含量最高的部位是消化器官，这可以理解，消化器官是机体代谢率最高的地方，也是耗氧率最高的器官。棘皮动物体腔液中氨的水平低于1mg%（原文如此）。

对棘皮动物排氨率的研究很少，仅限于几种棘皮动物。排泄率随着营养的不同而改变。当投喂蛋白饵料时，冠海胆Diadema antillarum 体腔液中氨氮的水平显著升高。当动物处于饥饿或维持饵料处于高蛋白水平时，海星Luidia clathrata的氨氮排泄增高。可以认为排氨率的升高是由于组织代谢的原因，尽管测定的是总氮而不是氨氮。但喂以非蛋白饵料（淀粉和琼脂）时，其排泄率为0.2-1.3毫克氮/天，这取决于动物的大小（体长30-80mm）。毫无疑问，氨氮是含氮物质排泄废物中最大的组分。

氨氮的排泄伴随着细胞内渗透压调节的过程而改变。细胞内游离氨基酸水平的改变与渗透压细胞内调节密切相关，这一现象在球海胆Strongylocentrotus droebachiensis, 海星A. rubens和L.clathrata中已有报道。氨氮排泄的升高与低渗胁迫密切相关；高渗环境压力下氨氮排泄率升高已经被这些作者解释为在细胞内渗透压调节期间，氨基酸的同化作用的加速导致了氨氮的排泄。

Mourson and Schladgdenauffen (1882)首先在棘皮动物的体腔液中检测到尿素的存在。在海星A. rubens向周围海水能检测到尿素的存在。在球海胆P. lividus的围口环axial organ 、肠 gut、幽门盲囊和性腺 gonad中，都能检测到尿素的存在。

尿素排泄的水平很低，某些时候检测不到。在黑海参Holothuria atra中尿素占排泄氮的17%。而在海星Luidia clathrata中，尿素的排泄率不受营养的影响，而且水平总是很低。大多数结论认为尿素合成可能来源于营养性途径，而不是来自于排泄。相反，海胆 P. lividus是排尿素动物，90%的排泄氮是尿素。这似乎不大可能的，这种海胆的氮排泄与其他棘皮动物有如此大的差异。

以前的研究认为在海星A. rubens中尿酸是棘皮动物主要的含氮废物排泄方式。根据他们的观点，尿酸是消化器官的初级产物。现在人们知道尿酸不存与棘皮动物或含量很低。在海参Holothuria tubulosa和刺参Stichopus regalis中的总排泄物中没有检测到尿酸的存在。在海胆Echinus sp., Marthasterisa glacialis, 海蛇尾Ophiura sp. 和Antedon bifida的组织中仅检测到很微量的尿酸。研究表明尿酸只能来自于嘌呤碱的降解。在海星A. rubens和海参H. tubulosa的体腔液中不存在尿酸，而在海胆 Paracentrotus lividus中仅是痕量。

在海参H. tubulosa和球海胆S. briareus呼吸树中晶体的的形成（被认为是尿酸）。这些晶体有各种各样的形状并推论是有呼吸树分泌来得。毫无疑问，全面详细调查这些体腔液组分的化学本质相当有趣。

在海胆Pisaster ochraceus和Paracentrotus lividus的体腔液中发现过肌氨酸creatine和肌氨酸酐creatinine。磷排泄在少数几种海胆和海星中测量过，并被用来指示异化代谢活动率，然而在棘皮动物中，关于磷排泄在生理活动中的重要性还没有明确的资料。

还有一些酶类参与了棘皮动物的排泄过程。在海星Asterias forbesi的幽门盲囊处发现具有相当强但是不稳定的精氨酸活性酶aginase。尿酶urease活性曾在海星A. forbesi的幽门盲囊和Lytechinus variegatus的总排泄物中有过报道。在海胆Echinus sp. 和多刺海星Marthasterias glacialis具有尿酸酶Uricase并且能够将尿酸转化为尿囊素Allantotin。

总的来说，在棘皮动物中，关于氮排泄的资料还是非常少。仅仅有很少种类的部分信息。很显然，棘皮动物是排氨动物。除了少数种类例外，大多数作者同意尿素不是来自于排泄途径。氨基酸的排泄相当特别，这一现象仍需要详细地研究。排泄机制以及代谢途径还几乎完全不知。参与含氮化合物的各种酶的活性水平需要在大多数棘皮动物的门类中的各种器官中调查，而且它们可能的营养功能必须研究。非常需要生理的和生态生理的工作来确定棘皮动物的营养、繁殖期、年龄以及环境变化因子如温度、盐度等对其排泄的影响。

棘皮动物的代谢废物是从何处排出体外的呢？一般来说，氨氮通过呼吸表面（海参的呼吸树，海胆的腮，海星的皮鳃Papulae，海蛇尾的黏液囊）简单扩散到体外介质中去。体外介质和体腔之间发生液体交换时，在后肠处有很强的水流，他认为排泄出的水能够带走含氮废物。研究发现表明当将刺冠海胆Diadema setosum置于低渗海水中时从肛门处有很强的水流排出。从海星肛门也发现有排出的急流水。海胆中肛门锥的旋转证明溶解废物的排出是通过后肠而促进的。

排泄活跃的部件可能就是排泄器官发生作用的地方：如果将甲基绿这种扩散性染料注射到棘皮动物的体腔中，则观察到这种染料在海星 Marthasterisa glacialis的幽门盲囊的消化细胞中有选择性地聚集，这一现象也在海胆 E. esculentus和Paracentrotus lividus的肠道的第二弯曲处发现。染料逐渐地稀释到肠和内脏中。在海星A. rubens上做实验也证实了这以现象。同样地，也证明了氯酚红chlorophenol red在直肠盲囊中富集但没有在幽门盲囊中发现。直肠盲囊对氯酚红的排泄相当迅速。盲囊对染料的反映相当强烈，并将燃料排到内脏，然后通过肛门排到体外海水中。

此外，脊椎动物的肾脏可以活跃地将酚红phenol red或者氯酚红扩散性染料排泄出去。在棘皮动物中，这一机制的生理意义至今还不清楚，但是，显然海星A. rubens能够通过其直肠囊排泄一些存在于体腔液中的复杂的可溶性化合物。通过这一机制排泄出去的化合物化学本质的鉴定需要进行。由于氨氮和尿素具有高度扩散性，所以它们不大可能通过这一过程排泄而不是通过肠液排出出去。有人认为，棘皮动物的肠能够排泄高度溶解性的化合物。他们认为这一机制可能在排泄某些信息素到环境中去具有重要的意义。这一点在海星和海胆中非常值得研究。

  在概念上，排泄是代谢废物（排泄之前去毒或没有）排出到体外介质的过程，但这一概念也相当令人困惑，主要是因为两种不同的生理功能：排泄和体腔细胞防御机制长久以来通常被混淆；一方面，体腔细胞对异物的反应表明了它们的免疫学功能，同时这些细胞能够排出代谢废物的观点却没有被证明。即便如此，充满异物的体腔细胞能够侵入到一些内部器官中并且能被降解，这一事实表明这些器官具有极大的生理学上的意义。

简而言之，棘皮动物的代谢废物主要是氨氮。对大多数棘皮动物来说，尿素存在的量相当低或。对棘皮动物中含氮废物的排泄知之甚少，当前也无法提出一个通用的排泄模式。正如前文所论，对这些领域的生理和生理生态学的研究势在必行。

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