李汝祺院士（1895—1991）

1985年，一位正在美国攻读博士学位的中国留学生，在查阅学术文献时偶然翻开了一本泛黄的期刊——1927年出版的美国《遗传学》杂志（Genetics）。在第12卷第2期上，他看到了一个用威妥玛拼音署名的作者：Ju-Chi Li。

这位留学生后来成为中国著名的神经生物学家。他惊讶地发现，这篇发表于近60年前的论文，研究的正是他当时关注的课题。1991年，他在自己的博士论文中，郑重地引用了这篇文章。

Ju-Chi Li，就是李汝祺——中国遗传学的主要奠基人之一，也是国际遗传学大师摩尔根（T.H. Morgan）实验室走出的第一位中国博士。

今天，就让我们走进李汝祺爷爷的故事，看看这位被戏称为“数苍蝇的”科学家，是如何用一双眼睛和无数个日夜，在世界科学史上写下中国人的名字。

01  从天津到北京——一个“替补队员”的逆袭

1895年3月2日，李汝祺出生在天津市一个普通的小商人家庭。他是家里四兄弟中最小的一个。由于家境不宽裕，他直到10岁才背上书包走进小学堂。

但这个小男孩有个特别的本事——读书特别快。别人要读7年才能读完的小学，他只用了5年，因为连续跳了三次班。离小学毕业还差一年时，发生了一件改变他一生的事。

1910年暑假，李汝祺听说北京有一所新成立的“清华留美预备学校”正在招生。他和两个同学一合计，决定去碰碰运气。结果发榜时，他的成绩是“备取第一名”——用今天的话说，就是“替补队员”。

第二年早春，有人放弃入学资格，李汝祺成为第一个登记入校的学生。就这样，他走进了清华学堂的大门，成为这所后来闻名世界的学校最早的一批学生。

1918年，李汝祺从清华毕业。第二年，他登上“哥伦比亚号”邮轮，远渡重洋，前往美国普渡大学学习畜牧学。四年后，他拿到了学士和硕士学位，但他知道，自己的兴趣不止于此。

02  走进“蝇室”：和三千只果蝇做邻居

1923年，李汝祺进入纽约的哥伦比亚大学研究生院。他敲开了一扇不起眼的实验室大门——这里被称为“蝇室”（Fly Room）。

房间不大，只有二三十平方米，里面堆满了牛奶瓶。每个瓶子里养着几十只果蝇，加起来足有几千只。房间里弥漫着一股发酵香蕉的甜味——那是果蝇最喜欢的食物。

这间实验室的主人，就是后来获得1933年诺贝尔奖的遗传学大师摩尔根教授。

摩尔根和他的学生们正在开创一个全新的科学领域——用果蝇研究遗传规律。他们的发现震惊世界：基因就像一串串珠子，排列在染色体上；染色体决定了生物的各种性状。而所有这些发现，都来自对这些小飞虫的仔细观察和计数。

李汝捷加入时，摩尔根实验室已经发现了伴性遗传、连锁交换等重大规律。但有一个问题还没有人仔细研究过：染色体畸变（比如缺失、重复、易位）会对生物发育产生什么影响？

这正是李汝祺博士论文的方向。在摩尔根和另一位遗传学大师布里吉斯（C. Bridges）的指导下，李汝祺开始了艰苦的实验。

他把不同畸变类型的果蝇进行杂交，然后把雌果蝇放进新的牛奶瓶里，让它们在瓶壁上产卵。接下来，就是一场漫长的“数苍蝇”马拉松：

从卵里孵化出来的幼虫，要数；幼虫变成的蛹，要数；蛹里羽化出来的成虫，还要数。每一只果蝇的眼睛颜色、翅膀形状、刚毛数目，都要仔细观察、记录。出了差错，就得从头再来。

那间不大的“蝇室”里，总能看到这位瘦削的中国青年，俯身在显微镜前，一坐就是一整天。他的手上沾满了乙醚——那是用来麻醉果蝇以便观察的；他的鼻子里全是香蕉味——那是果蝇的食物发酵后的气味；他的眼里，全是那一只只小小的、飞动的果蝇。

03  一举成名：《果蝇染色体结构畸变在发育上的效应》

1926年，李汝祺通过了博士论文答辩。他的论文题目是：《果蝇染色体结构畸变在发育上的效应》。

这篇论文发现了什么重要的现象呢？

李汝祺利用摩尔根实验室丰富的实验材料，将带有染色体畸变（如缺失、重复、易位）的果蝇品系进行杂交。他仔细观察这些畸变对果蝇发育的影响，得出了几个关键结论：

纯合的缺失（即一对染色体都缺失了同一段），会导致果蝇胚胎在卵子期就死亡，根本无法孵化成幼虫；

纯合的重复（即一对染色体都多了一段），只是让整个发育过程变慢，但不一定会导致死亡；

杂合的缺失（即只有一条染色体缺失），产生的效应与纯合的重复很相似。

他还研究了性染色体Y的作用。他发现，Y染色体上携带的影响果蝇发育的基因非常少，除了与其它染色体配合决定雄性性别外，它的存在与否，并不会影响果蝇早期的胚胎发育。

第二年——1927年，这篇博士论文在美国著名学术期刊《遗传学》（Genetics）上正式发表。这是世界上最早以黑腹果蝇为材料、从发生遗传学（发育遗传学）角度进行系统研究的经典文献之一。

当时的人们还没有完全意识到，这个“数苍蝇”的中国年轻人，正在为一个新的科学领域奠基。

04  启发了谁？——那些被数清的苍蝇没有白死

李汝祺这篇博士论文的价值，不仅在于它自己的发现，更在于它为后来的科学家点亮了一盏灯。

论文中有一个重要的结论：带有某种基因突变（当时称为“Notch”突变）的果蝇受精卵，会在卵期就死亡。这个发现引起了一位美国遗传学家——普鲁逊（D.F. Poulson）的注意。

普鲁逊沿着李汝祺开辟的道路继续深入。他也开始“数苍蝇”——更准确地说，是数胚胎里的细胞。他用了近10年的时间，对果蝇Notch突变体进行更细致的研究。1937年，他在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上发表了一篇里程碑式的论文，第一次用直接证据证明了基因与发育过程存在因果关系：某个特定的基因，直接决定了果蝇胚胎的某个部分能否正常发育。

这个发现有多重要？它标志着发生遗传学（或发育遗传学）作为一个独立学科的真正诞生。

而这一切的起点，正是李汝祺1927年发表的那篇博士论文——那篇他趴在显微镜前，一只一只数出来的论文。

正因如此，李汝祺被公认为“世界上最早研究果蝇发生遗传学的学者之一”。著名遗传学家谈家桢先生也曾多次提到，李汝祺是中国遗传学的“一代宗师”。

05  回到祖国——“数苍蝇”的变成“教学生”的

1926年获得博士学位后，李汝祺没有留恋美国的优越条件，而是选择回国。他应生理学家蔡翘教授之邀，到刚刚成立的复旦大学任教。第二年，他转到燕京大学，在这里一待就是二十多年。

在燕京大学，李汝祺创建了国内第一个细胞遗传学实验室。他继续“数苍蝇”——用果蝇做材料，研究遗传学问题。他还用瓢虫、马蛔虫等多种材料，拓展研究范围。

这里有一个有趣的发现：当时欧洲学者研究的马蛔虫，只有2对染色体。而李汝祺在1937年发现，中国的马蛔虫竟然有3对染色体！他把这个发现写成论文，发表在美国《科学》（Science）杂志上。这是中国人对动物染色体研究的重要贡献。

在教学中，李汝祺有一套独特的方法，他称之为“教而不包”——不是什么都替学生做好，而是引导他们自己去探索。他的学生里，后来出了许多大名鼎鼎的科学家：研究两栖爬行动物的刘承钊院士、被誉为“中国遗传学之父”的谈家桢院士、解剖学家张作干、药理学家金荫昌……

学生们私下里开玩笑，说李老师是“教人如何数苍蝇的”。李汝祺听了，只是微微一笑。

06  风雨中的坚守——从青岛会议到《人民日报》

1949年，李汝祺从英国访问归来，回到北京大学任教。但不久后，中国科学界经历了一场严峻的考验。

当时，苏联的李森科（T.D. Lysenko）打着“米丘林遗传学”的旗号，全盘否定孟德尔—摩尔根的经典遗传学，给它贴上“资产阶级伪科学”的标签。这股错误思潮传入中国后，许多遗传学家被迫停止了教学和研究。

李汝祺也不能再讲授遗传学了，只能改教胚胎学和动物学。但他在课堂上，仍然会巧妙地穿插一些遗传学知识，让学生们不至于完全忘记这门科学。

转机出现在1956年。这年8月，中央在青岛召开了著名的“遗传学座谈会”，让两派科学家坐在一起，平等地讨论学术问题。李汝祺参加了这次会议，感触很深。

会后，他写了一篇文章，题为《从遗传学谈百家争鸣》，发表在1957年4月29日的《光明日报》上。这篇文章引起了一个大人物的注意——毛泽东主席读后非常赞赏，亲自将题目改为《发展科学的必由之路》，并加了编者按，推荐在1957年5月1日的《人民日报》上重新发表。

这篇文章的发表，是一个重要的信号。此后，孟德尔—摩尔根遗传学在中国逐渐恢复了应有的地位。1957年秋天，北京大学正式恢复了遗传学课程，李汝祺带领年轻教师们，重新站上了遗传学的讲台。

07  老骥伏枥：八旬高龄的《发生遗传学》

恢复教学后，李汝祺如饥似渴地工作着。他和助手吴鹤龄等人建立了国内第一个小鼠纯系，开展辐射遗传学研究；他们研究摇蚊唾腺染色体的变化，探索发育过程中的基因表达。

但历史的曲折还没有结束。随后的动荡年代，许多珍贵的研究资料都散失了。

直到科学的春天再次来临。1978年，中国遗传学会成立，83岁高龄的李汝祺被推选为第一任理事长，同时担任《遗传学报》主编。他为中国遗传学的重建，倾注了最后的心血。

晚年的李汝祺，还有一个心愿：把自己毕生所学，写成一部书。从80岁开始，他花费了4年时间，五易其稿，终于在1985年——他90岁那年，完成了长达60万字的巨著《发生遗传学》。这是中国第一部系统论述发育遗传学的专著，熔细胞学、胚胎学、遗传学于一炉，是这位“数苍蝇”数了一辈子的老人，留给后辈最珍贵的礼物。

08  科学家的最后牵挂

1986年，91岁高龄的李汝祺正式退休。但他仍然关心着中国遗传学的未来。

他在中国遗传学会里设立了一个奖项——“李汝祺动物遗传学奖”，用来奖励对动物遗传研究有创见的青年科学工作者。他希望更多的年轻人，能够接过前辈的火炬，在遗传学的道路上走得更远。

1991年4月4日，李汝祺在北京逝世，享年96岁。

李汝祺爷爷的故事告诉我们：真正的科学家，有时候就是那个最会“数数”的人。

他数了一辈子苍蝇——从果蝇的眼睛颜色数到翅膀形状，从刚毛数目数到染色体畸变。他数出了一个新学科的发生遗传学，他数出了中国遗传学的半壁江山，他也数出了自己九十六年的人生。

今天，当我们用显微镜观察果蝇的染色体，当我们讨论基因如何控制发育，请记得——有一位中国老人，在近一个世纪前，就趴在那个满是香蕉味的“蝇室”里，一只一只地，数着那些小小的、飞动的苍蝇。

他的名字，叫李汝祺。

参考资料

公共卫生科学数据中心. 中国遗传学家李汝祺出生

zuxun100. 李汝祺

Wikipedia. 李汝祺

CNKI. 李汝祺

科学网. 缅怀中国遗传学家李汝祺博士

中国科学院遗传与发育生物学研究所. 李汝祺教授诞辰115周年纪念会通知

深圳湾实验室. 摩尔根的第二位中国学生

科学网. 李汝祺：摩尔根“蝇室”的首位中国博士