苔藓是古诗中常被吟咏的植物。据研究，现存53000首唐诗中就有1248首写到苔藓。2018年，随着《经典咏流传》的传播，沉寂两百余年的袁枚《苔》诗中“苔花如米小，也学牡丹开”的励志精神，以其微小生命的坚韧力量，深深触动了当代人的心灵。

        一、诗《苔》

苔

清·袁枚

白日不到处，青春恰自来。

苔花如米小，也学牡丹开。

      袁枚，清朝诗人、散文家、文学批评家和美食家，浙江钱塘（今浙江省杭州市）人。从辞官至去世近五十年的时间里，大部分时间是隐于随园。随园中阴暗、潮湿的地方生长的苔藓，是诗人常常驻足观察的对象。根据学者研究袁枚生前的经历，认为袁枚《苔》中的苔藓可能为江苏地区常见的细叶小羽藓。

二、非维管植物

细叶小羽藓为苔藓植物中的藓类。苔藓植物包括苔类、角苔和藓类三大类群，是最早从其祖先单细胞祖先绿藻演化并成功登陆的植物。站稳脚跟后，蕨类、裸子植物、被子植物依次出现。苔藓植物中，苔类是所有植物中最简单的。苔类和角苔完全没有维管系统，而藓类虽然最早进化出了专门向配子体的茎输送水分和碳水化合物的细胞束，但这些输导细胞没有特化的细胞壁，并不能把水传输到很高的地方，只能算是一种原始的维管系统。因此，植物学家把苔类、角苔类和藓类统称为非维管植物。

维管束结构，类比人体，其作用就像脊椎加血管。苔藓没有“脊椎”，长不高，只能贴地生长。因此，苔藓的根、茎、叶不能算真正的根茎叶，只能称为假根、假茎和拟叶（也称假叶）。加之苔藓的拟叶没有角质层保护，且叶片也就一两层细胞的厚度，所以绝大多数喜生于潮湿且有遮阴的地方。

图1    潮湿半遮荫的生境

图2    薄如蝉翼的叶片

三、有胚植物

      植物分类学上，以区别植物的祖先单细胞绿藻没有胚结构，又将苔藓类（非维管植物）、维管植物称有胚植物（或高等植物）。套用下植物分类的等距检索表，有胚植物分类如下：

有胚植物

  1.  原始派：无维管组织（如细叶小羽藓）→ 苔藓类植物

   1.  进阶派：有维管组织（2）

           2. 无籽族：不结种子（如蕨菜）→ 蕨类、石松  

           2. 种子族（3）

                  3. 散座型：种子裸露（如松果）→ 裸子植物  

                  3. 包厢型：种子包在果实里（4）

                           4. 一片子叶（如玉米）→ 单子叶植物  

                           4. 两片子叶（如花生）→ 双子叶植物

注：1、被子植物包含单子叶植物和双子叶植物（传统分类）；2、实际演化关系更复杂，此表为便于理解作了简化，不完全反映现代分类学研究成果。

 胚的作用可类比为保护胎儿的“子宫”，胚的保护使植物能够脱离水生环境生存。发育成熟的胚可进入休眠状态，待环境适宜时再恢复生长，从而应对陆地气候的多变性。但苔藓和蕨类仍需依赖水完成受精，仅种子植物真正实现了终生陆生。

四、世代交替

植物具有世代交替现象，即植物在生命周期，以一个二倍体与一个单倍体形态世代交替（简称为世代交替）。植物学家把单倍体世代称为配子体（n)，它通过有丝分裂产生单倍体配子，如卵细胞和精子；二倍体世代称为孢子体（2n)，因为它通过减数分裂形成单倍体的孢子。蕨类的配子体（原叶体）和成熟孢子体（蕨叶）在空间上可独立存活，但二者交替出现且幼孢子体暂依赖配子体，是世代交替的典型范例；而种子植物的配子体极度退化，两种配子体在孢子体内单独发育，并完全“寄生”孢子体获取营养。种子植物的雄配子通常指花粉粒，裸子植物的花粉粒位于花粉球果中，被子植物的位于花粉囊；雌配子体由胚珠内大孢子发育形成。

植物世代交替可以想像成植物在生命周期中存在的“双形态”交替，均以多细胞构成的‌配子体与‌孢子体如同两个切换的"身体形态"。二者或独立生存或依附一方，但‌功能分工泾渭分明。在生命周期中，总有一个世代占据绝对优势地位。‌与植物形成鲜明对比的是，动物（包括人类）完全没有这种世代交替，动物身体始终维持二倍体状态（由单倍体的卵细胞发育的雄蜂是特例），单倍体仅存在于精/卵阶段；动物产生精/卵的生殖器官（精巢/卵巢）本身仍是二倍体，不存在多细胞且单倍体的配子体世代，配子直接由二倍体的孢子体细胞经减数分裂产生。

‌若将这种机制投射到人类身上，将呈现超现实的“画风”：当本你作为孢子体成年后，会从体表（如头顶或肩部或脚面）萌发一个或者两个配子体的“迷你版”。你的“迷你版”之间（若你萌发了两个配子体的“迷你版”）或与他人的“迷他版”结合后，产生另外一个你或他-孢子体。

苔藓类植物，配子体世代是生命周期大部分时间的优势结构，孢子体（孢蒴）附着或包裹于较大的配子体组织中，我们绝大多数时候看到的苔藓都是其配子体。而维管植物则相反，孢子体是生命周期的优势结构，配子体附着或包裹在孢子体组织中，生活中我们看到各种树、各种草，几乎都是其孢子体。

五、苔花非花

苔藓、蕨类和裸子植物都没有花这个器官，花是被子植物的专属，所以被子植物又叫有花植物或开花植物。有关开花植物介绍感兴趣的可以看下我前段时间的一篇博文。诗《苔》中苔花，实际上是藓类的孢子体。

     六、细叶小羽藓

       细叶小羽藓的孢子体主要是由孢蒴和蒴柄组成。下面这段细叶小羽藓的形态描述基于《中国高等植物 （HPC）》，精简了一些量化和微观的内容。

 细叶小羽藓（Haplocladium microphyllum ），真藓门羽藓科小羽藓属植物，黄绿色或绿色，匍匐生长，常呈大片状，二回以上羽状分枝上。茎叶与枝叶异形。茎叶阔卵形基部渐上成狭披针形尖，中肋一般消失于叶尖下。枝叶卵形，具披针形尖。雌雄异苞同株。蒴柄侧生，细长，红棕色。孢蒴，长圆柱形，弓形弯曲。

图3     黄绿色或绿色，匍匐生长，常呈大片状，二回以上羽状分枝

图4    蒴柄侧生，细长，红棕色

  图5    孢蒴，长圆柱形，弓形弯曲；据近年研究，蒴帽为配子体的残留组织，属于单倍体组织，保护幼嫩的孢蒴，是配子体对下一代孢子体最后的馈赠

图 6-10    孢蒴森林

图11    在风的作用下，成熟的孢子各奔前程；牙齿（蒴齿）脱落，“囊”中空空

图12    孢子成熟散发后，配子体和孢子体的使命也就完成了

        后记

 突然有个想法，为啥不可能是葫芦藓呢？要知道，和细叶小羽藓相比，葫芦藓的分布更为广泛。其孢蒴，也就是《苔》中所提及的“苔花”，长度更长，大约和大米差不多，呈梨形，形态上更接近牡丹的花苞。而且，葫芦藓的孢柄是顶生的，如果把孢蒴想象成花苞，那么孢柄就如同花柄或花梗，生长在茎的顶端，恰似人头顶的位置。反观细叶小羽藓，它的孢蒴要小一些，长度约和小米相当，呈长圆柱形；其蒴柄则生长在极短的侧枝顶端，位置类似人的脚面。从形态学的角度，葫芦藓可能是《苔》更贴切的生物学原型。