【内容提要】银杉（Cathaya argyrophylla），被誉为“活化石”“森林明珠”或“植物界的大熊猫”，是中国特有的一种常绿乔木，属于国家一级保护植物，其特点是树干通直，枝叶繁茂，具有很高的观赏价值和科研价值。本博设立“植物写真”专栏，本文主要根据Christenhusz 和 Battle C (2023)的文章，简介银杉的发现、系统发育、园艺应用、生态学、细胞学、词源学和保护问题以及栽培建议。

导言

有时，物种的发现会改变我们对进化的概念。这些物种可能是像鸭嘴兽（Ornithorhynchus anatinus，Shaw）这样不寻常的生物，它们在形态上结合了哺乳动物和鸟类的特征，在首次科学描述时曾让自然历史学家感到困惑。最终，人们对哺乳动物的进化有了更深入的了解（Messer 等人，1998 年）。当然，这些“缺失的环节”不仅存在于动物中，在植物中也有很多。特别是在裸子植物中，一些不寻常的发现导致我们需要重新定义这些类群的进化假说。百岁兰（Welwitschia mirabilis Hook. f.）就是一个很好的例子，它是如此的不寻常，以至于引发了植物学的极大兴趣（Hooker, 1863 年）。长期以来，人们一直认为它是裸子植物和被子植物之间“缺失的一环”（例如，Crane，1985 年），但事实证明这并不正确（Christenhusz 等人，2011 年；Goremykin 等人，1996 年）。另一个例子是 蕨叶苏铁（Stangeria eriopus (Kunze) Baill.），它是南非的一种苏铁类植物，最初被描述为蕨类植物，直到发现了球果，才被证明是一种不寻常的泽米铁科（Zamiaceae）成员（Christenhusz 等人，2011 年；Zgurski 等人，2008 年）。

改变进化概念的植物

18 世纪，当银杏（Ginkgo L.）和金松属（Sciadopitys Siebold & Zucc.）的材料首次从日本被带回来时，它们被誉为“活化石”，因为形态上相似的植物只在欧洲的化石记录中出现过（Seward, 1938; Siebold, von Siebold 等人, 1835; Wolfe 等人, 2009）。最近，在澳大利亚新南威尔士州发现了一种针叶树，这种针叶树也可以与化石 “匹配”，在这种情况下，化石是南洋杉科（Araucariaceae）的化石（Jones等人，1995年）。它被命名为瓦勒迈松（Wollemi pine，凤尾杉Wollemia nobilis W.G. Jones, K.D. Hill & J.M. Allen），虽然它本身并不是一种化石，但它确实与一些南洋杉科的化石很相似（Cantrill & Raine, 2006; Chambers et al.）

“活化石” 当然是自相矛盾的说法；根据定义，化石不再具有生命，而这些植物是活生生的现代植物，非常适合特定的生态环境。在（几乎）所有情况下，它们都不是与化石相似的同一物种，它们的祖先被制成化石后，它们已经发生了进化。它们会随着时间的推移而发生变化，尽管这些变化肉眼可能看不出来，但从结构、基因和/或化学角度来看，它们并不完全相同。

不过，“活化石” 一词在文献中一直存在，并被用于许多保留了祖先形态特征的类群。在许多情况下，这些分类群只是指过去可能分布更广的孑遗种群。水杉（Metasequoia glyptostroboides Hu & W. C. Cheng），即曙光柏（dawn cypress）就是一个很好的例子。水杉于 1948 年被引入栽培，并很快成为孑遗针叶树（或 “活化石”）的典型植物，由于可以大规模生产，它可以被广泛种植在世界温带地区的花园和城市中。

中国另一种奇特的孑遗针叶树则鲜为人知。在第三纪时期，银杉（Cathaya Chun & Kuang）曾广泛分布，加拿大、欧洲和俄罗斯都有它的化石标本。它甚至是德国中新世褐煤矿床中常见的化石（Bönisch，1990 年；Schneider，1981 年），但活体标本仅限于中国的一小块地区。

银杉的非凡发现

银杉（Cathaya argyrophylla Chun & Kuang）于 1938 年 4 月 18 日首次被杨衔晋教授发现，当时他是上海复旦大学的兼职教授，在中国四川东南部的金佛山发现了一棵不知名的树（Callaghan，2011b）。

植物写真图版 1051 银杉Cathaya argyrophylla By Christine Battle

第二次世界大战后，这一发现被人们遗忘，直到 1955 年4月，在钟教授的积极建议下，中国科学院华南植物所及其广西分所和中山大学组成了“广福林区”调查队，由钟济新教授与何椿年副研究员领队进入林区（王康, 2020）。钟济新教授带领一支调查队在广西桂林附近的龙胜花坪林区进行植物考察时发现了一株外形很像油杉的苗木，后来又采集到了完整的树木标本，他将这批标本寄给了陈焕镛和匡可任教授。经他们鉴定，这种植物就是当年那种地球上早已灭绝的、现在只保留有化石的珍稀植物，这才被重新发现。钟济新教授发现的一株幼苗最初被认为是油杉属（Keteleeria Carrière）植物，但考察队队长钟济新教授认为情况可能并非如此。探险队得到消息说，在这些山区有一种树兼具松树和杉树的特征，因此寻找这种树苗的母本成为探险队的目标。终于，1955 年 5 月 16 日，在红崖界南坡薄雾弥漫的森林中发现了一棵成年树。采集了标本，第二年又采集了一些标本（Callaghan，2007 年）。一位苏联植物学家对这些标本进行了研究，并表示他知道俄罗斯上新世沉积物中有类似植物的化石标本，因此该植物被称为 “活化石”（Tang，1987 年）。该属最终由陈焕镛和匡可任教授于 1958 年描述，当时包括两个种，一个是基于花坪采集的 Cathaya argyrophylla，另一个是基于 1938 年采集的金佛山标本的 Cathaya nanchuanensis。遗憾的是，他们没有指定模式标本，也没有说明这两个种中哪一个是该属的模式种，但他们在用中文重新描述时纠正了这一错误（Chun & Kuang，1962 年）；他们指定 Cathaya argyrophylla 为类型，并将 Cathaya nanchuanensis 处理为异名。

中国政府认为发现这种不寻常的树木非常重要，因此于 1961 年在花坪建立了一个自然保护区，以保护唯一已知的种群，这是中国最早的保护区之一（Callaghan, 2011a）。与此同时，政府严禁银杉出口。他们知道 1948 年在同一地区采集的水杉种子已成为世界上常见的树种，其商业利益归美国和欧洲的种植者所有，而不是中国政府。他们不惜任何代价也不允许这些材料离开中国。因此，他们对银杉的产地严加保密。即使在 20 世纪 70 年代末中国向西方开放之后，花坪仍然是禁区。在有银杉自然植被的地区（如贵州植物园的森林保护区或花坪自然保护区），游客们都要避开这些植物。因此，银杉被称为 “植物界的大熊猫”，指的就是同样被禁止的动物（Callaghan，2011a）。

在四个省份发现了更多的种群，现在已知野生植物生长在十几个地方。由于这些植物通常生长在人迹罕至的山坡上，因此受到了很好的保护。大多数种群也位于自然保护区内。然而，野生植物的再生能力很差，人们担心银杉会被生长更快的物种所取代。中国政府开始意识到，保护野生濒危物种的最佳方式是将其用于园艺。人们将材料带到植物园进行繁殖，并于 20 世纪 90 年代中期将其列入植物园种子交换名录（Index Semum）中。现在，中国、澳大利亚、英国、新西兰、美国、加拿大、欧盟、俄罗斯和日本的一些植物园都有种植。成熟的标本可在爱丁堡皇家植物园、邱园皇家植物园（图 1）、阿诺德树木园和澳大利亚百年植物园找到。虽然该植物最近才摆脱禁运，但目前在欧洲和美国的一些苗圃中可以买到，仍然十分罕见。

图1 邱园皇家植物园银杉与球果 摄影 Maarten Christenhusz

松科植物中令人费解的关系

从一开始，Cathaya 就有点令人费解。它显然属于松科，因为它与松树和冷杉（如赤松和卡里耶冷杉）具有相同的特征。从欧洲和亚洲的白垩纪开始，人们就发现了其他 Cathaya 种类的化石，在东亚和北美也发现了花粉化石（Liu & Bassinger, 2000; Reboredo & Pais, 2014）。这表明该属在过去的分布范围要广得多，现在已经缩减到中国中南部的几个山区。

Den Ouden 和 Boom（1965 年）认为，Cathaya 可能介于 Larix Mill.和 Tsuga (Endl.) Carrière 之间。根据 Oterdoom（1982 年）的研究，幼苗与 Keteleeria 或 Sciadopitys 相似。Greguss（1970 年）根据相似的木叶剖面认为它接近于土杉，Bean（1970 年）也根据长枝和短枝的不同功能得出了这一结论。De Laubenfels 和 Silba（1984 年）将其归入杉属，但科学界更倾向于保留杉属（如 Page，1988 年；Rushforth，1987 年）。

首次利用质粒 rbcL 片段进行的分子系统学分析显示，Cathaya 与 Pinus L.同属一个支系，但支持度较弱（Wang 等人，1997 年）。Wang 等人（2000 年）使用了质体 matK 基因、线粒体 nad5 基因和低拷贝核基因 4CL 的序列。同样，通过 matK 和 nad5，它被弱地支持为松柏的姊妹，但通过 4CL 结果，它被更好地支持为松柏的姊妹。在严格的共识树中，Cathaya-Pinus-Picea 整个支系塌缩为一个多面体。对 14 个物种的转录组比较研究为所有松科属提供了良好的分辨率（Ran 等人，2018 年），在该分析中，Cathaya 被支持为 Pinus 的姊妹。

栽培

银杉很容易在温和的气候条件下生长，中国的一些林业研究所和植物园有栽培。在中国以外的地方，银杉收藏和植物园种植仍很罕见，但自 20 世纪 90 年代中期以来，英国、欧盟和美国已经开始种植这种植物。其中一些植物现已成熟并结出种子，因此可以从当地获取种子进行种植（图 1 和图 2）。扦插出苗率很低，较难繁殖。植株可在零下 20°C 的低温存活，但在更温和的气候条件下能茁壮成长。最好种植在阳光充足或部分荫蔽、排水良好但湿润的土壤中。

图 2 邱园皇家植物园银杉幼球果 摄影Maarten Christenhusz

扦插苗不易生根，但可以嫁接到其他针叶树上，如花旗松（Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco）（俗名北美黄杉）。这也会使它们更能抵御由根瘤菌和蜜菌引起的根腐病。

命名和描述 NOMENCLATURE AND DESCRIPTION

Cathaya argyrophylla Chun & Kuang, Acta Bot. Sin. 10(3): 246. (1962). Type: CHINA, Guangxi, Huaping, 16 May 1855, Exped. Kwangfu Lingchu 00198 (holotype IBSC).

Cathaya argyrophylla Chun & Kuang, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 43: 465. 1958, nom. inval. — Pseudotsuga argyrophylla (Chun & Kuang) Greguss, Bot. Közlem. 57: 54 (1970), nom. illeg. basionym not fully cited. —Tsuga argyrophylla (Chun & Kuang) De Laubenfels & Silba, Phytologia Mem. 7: 75 (1984), nom. inval.

最初的描述由 Chun 和 Kuang（1958 年）完成，但由于同时描述了两个物种而未标明类型，因此该名称未能有效发表。De Laubenfels 和 Silba（1984 年）将其作为 Tsuga argyrophylla 的基名，使该名称同样无效。当 Greguss（1970 年）将其与 Pseudotsuga argyrophylla 结合时，这个词源被不完整地引用，导致该名称不合法。

分类学描述

常绿乔木；株高达20余米，胸径90厘米；树皮暗灰色，裂成不规则鳞片；小枝上端生长缓慢，稍增粗，侧枝生长缓慢，少数侧生小枝因顶芽早期死亡而成距状，叶枕微隆起；叶在枝节间散生，在枝端排列较密，线形，上面中脉凹下，下面中脉两侧有粉白色气孔带，叶内具2边生树脂道；叶柄短。雌雄同株；雄球花常单生2(3)年生枝叶腋，雄蕊的花丝短或无，花药纵裂，药隔显著，花粉具气囊；雌球花单生当年生枝下部至基部的叶腋，苞鳞卵状三角形，具尾状长尖，珠鳞基部具2倒生胚珠。球果翌年成熟，长卵圆形或卵圆形，长3-5厘米，熟时粟色或暗褐色；种鳞木质，近圆形，背部横凸成蚌壳状，宿存；苞鳞三角状，具长尖，长约种鳞1/3。种子卵圆形，腹面无树脂囊，有不规则的斑纹，连同种翅较种鳞为短，种翅下端边缘不包裹种子；子叶3-4，发芽时出土。

图3 银杉（A）雄球花鳞片，显示花粉囊;（B）雌球花鳞片，远轴视图;（C）雌球花鳞片，近轴视图;（D）种子，去掉翅;（E）叶片顶端、中部和基部，近轴和远轴视图，显示中脉具凹纹;（F）幼嫩雌球花;（G）嫩枝先端，有叶；（H）小孢子叶鳞片，侧视图；（J）种子具翅；（K）花粉脱落后的小孢子叶鳞片。由 Christine Battle 根据生长在邱园的一株植物绘制。

细胞学

染色体基数为 2n = 24（Chu 和 Sun，1981 年），几乎与所有其他松科属相同（金钱松属Pseudolarix 例外，2n = 44；黄杉属Pseudotsuga例外，2n = 26；Rastogi 和 Ohri，2020 年）。基因组大小为 1C = 24.75 pg（Zonneveld，2012 年），在松科植物中属于典型的大基因组，与松属的几个种相似。

分布

仅分布于中国东部大娄山脉和南部越城山脉的几个零星地点-广西东部（金秀、龙胜）、贵州北部（道真、江口、桐梓）、湖南南部（桂东、资兴）和重庆东南部（南川、武隆）（Fu 等，1999）。

栖息地和生态学 Habitat and ecology

分布于海拔 900-1900 米的中高山陡峭山坡、开阔地和狭窄山脊，分布范围延伸到海拔较高的落叶林群落。通常生长在中国潮湿、暖温带至亚热带广泛分布的红土和黄土，或石灰岩土壤。从海拔分布范围来看，它很可能出现在硬叶阔叶林类型和落叶阔叶林类型之间的生态区类型中，与以落叶乔木为主的常绿硬叶阔叶林有关，森林类型以壳斗科植物为主，与其一起出现的其他针叶树有海南五针松（Pinus fenzeliana）、铁杉（Tsuga chinensis）、长苞铁杉（Nothotsuga longibracteata）等。

物候学

雌球花匍匐枝在新芽腋下萌发，4 月中旬至 5 月下旬开放，在此期间进行授粉。花粉具气囊滞留在球果内，次年 6 月受精（Wang & Chen, 1974）。受精后，鳞片迅速发育，直到 10 月份圆锥花序打开，释放成熟的种子。因此球果成熟需要 18 个月（Callaghan, 2011b）。种子在第二年春天发芽。

词源

银杉的拉丁学名（Cathaya argyrophylla）中，种加词“argyrophylla”指的是其银色的叶片，源于希腊语άργυρος（银）和φύλλων（叶），指针叶叶背银色，系其粉白色气孔带所致。属名“Cathay”源于中国北方契丹国（辽）的国名“契丹(Khyattan)”。“Khyattan”在突厥语为“Khitay”，经阿拉伯语“Khyattan”而拉丁语为“Cathaya”，由拉丁语进入英语后为“Cathay”，与“China”同义。在俄语和土耳其语里，仍可听到用“契丹”二字称呼中国。香港国泰航空（Cathay Pacific）英文中的“Cathay”就是中国的意思。

保护

根据IUCN红色名录标准（Yang & Liao，2013 年），银杉被评为易危等级（VU-D1），爱丁堡皇家植物园濒危裸子植物评分为 1.29，在 EDGE 裸子植物名录中排名第 239 位。进化独特性为 72.43，排名第 12（Forest 等人，2018 年；EDGE Gymnosperm 项目：https://www.edgeofexistence.org）。据估计，分布的12 个地点共有 4500 个个体。推算年龄结构呈正态分布，估计成熟个体约有 500 个。银杉似乎是一种自然稀有物种，虽然其分布范围可能因农业和土地清理等人类活动而缩小，但目前尚不清楚银杉过去是否曾有人类开发。目前，银杉的大部分种群分布在保护区内，在中国享有最高的保护级别。有几个林分位于交通相对不便的地区（Yang & Liao，2013 年）。然而，幼苗的繁殖率很低，每百年每棵母树只有3-4棵树达到成熟（Callaghan，2011b）。银杉一直被认为难以繁殖，这给野外回归和迁地保护带来了困难。卡拉汉（Callaghan，2011b）报告了以下问题：（1）产生的雄性花粉不足以实现受精；（2）结球期与雨季重合，减少了空气中花粉粒的数量；（3）雌雄球果不同步；（4）胚珠流产率高；（5）种子发芽率为 15%-21%；（6）种子和幼苗被啮齿动物和雉鸡吃掉，松毛虫吃掉树叶，损害幼苗和幼树；（7）幼苗经常被生长更快的植物所取代，并被苔藓或落叶所掩埋。这可能部分是由于与竞争或其他生活史策略相关的低效碳经济，导致其目前的濒危状态（Fan 等人，2020 年）。

即使种群得到了充分保护，非法采伐仍有可能发生。成熟树木的木材质量高、价值高，如果管理失控，种群有可能再次受到非法采伐的威胁。此外，银杉还受到气候变化的威胁，因为种群只覆盖很小的区域，很容易被野火或泥石流消灭。异常高温或低温或过高湿度也会导致温度休克或真菌疾病，从而对其种群造成破坏。由于生态位狭窄，与其他松科植物相比，银杉在生态生理上属于异类，在不断变化的气候中竞争力较弱（Fan 等人，2020 年）。

种群内部和种群之间存在一些形态变异（Silba，2011 年），但这些变异并不能确立亚种级分类群，因为它们在地理或遗传上似乎并不孤立。

全球理由

银杉的全球种群数量较少，成熟个体的数量估计不会超过 500 株，当然也不会超过 1000 株。目前尚不清楚在过去是否被大量采集，银杉似乎是一种天然稀缺物种。银杉的大部分种群位于保护区内，在中国享有最高级别的保护，而且中国政府最近颁布了全面禁伐令。因此，尽管没有证据表明银杉数量在减少，但由于其种群数量较少，因此被列为易危物种。

全球威胁

自 20 世纪 50 年代被发现以来，这一单型属植物多年来一直被认为是极为罕见的针叶树。即使标本馆的标本也非常少，直到最近，中国以外的植物园和机构标本馆才发现了其踪迹。银杉是一种相对稀有的针叶树，但现在已知其分布范围（EOO）包括中国中南部的四个省份，在中国至少有 10 个标本馆收藏。银杉通常生长在人迹罕至的山坡和山脊上，由于体型较小或中等，在伐木方面“形状不佳”，因此并不被认为是有价值的木材资源。银杉种群受到很好的保护，但人们担心如果再生能力继续低下，银杉将被生长更快的阔叶树种取代。银杉目前在中国有栽培，在西方国家的一些植物园（如爱丁堡皇家植物园、邱园）可见到。

研究的标本

CHINA. Guangxi: Longsheng Gezu. Zizhixian Sanmen, 1240 m, 25°46′ N, 109°55′ E, 13 August 1957, Wang 3666 (K000288043). Sichuan: Chongqing Municipality, Nanchuan Xian, 1400 m, 29°1′ N, 107° 0′ E, 3 October 1993, Liu 15,207 (K000288042).

延伸阅读：Christenhusz MJM and Battle C (2023) 1051 Plant Portrait：Cathaya argyrophylla Chun & Kuang: Pinaceae. Curtis' Botanical Magazine, 40 (1): 3-14

王康（2020）银杉发现始末.王康专业号, http://kangchief.cnlykp.com/?aid=6DE534868FF244459AB9C69CC539C1B1&uid=0ABF73D6C2B44957847B3FBA0180EFC4&typeid=122504（accessed on 2024-11-26）