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(3.3)从神经细胞的结构和信息收集、传递作用来理解中医理论中的神:
生物生存的一个非常重要的条件就是能够收集环境信息,并且有适当的适应能力。从单细胞生物开始,生物就在不断进化自己的信息收集和处理能力。多细胞生物进化出专门进行进行信息收集和处理的神经系统。人体更是进化出非常完善的神经系统。中医理论中的元神和识神就是在这套神经系统的支持下工作的。所以要理解中医的神,就必须十分清楚人体神经系统的工作情况。
神经系统的起源可以追溯到距今约6亿年前的海绵动物。这些最早的生命形式有一种类似于神经细胞的细胞结构,称为“神经分泌细胞”,它们可以通过释放化学信号来控制周围细胞的行为。这是神经系统演化的关键起点。随着生物进化,一些动物发展出了更加复杂的神经细胞链接,称为“神经网”。这种神经网由神经细胞的细神经纤维交织而成,最早的发展存在于腔肠动物中,如水母。这种神经网使得动物能够更好地感知周围环境。随后,动物的神经系统逐渐集中化发展,出现了脊髓和原始的大脑。这使得信息在体内的传递和处理更加快速和有效。例如,环节动物和节肢动物都发展出了腹神经索,而一些动物的前部神经节逐渐融合形成了更为复杂的“脑”。脊椎动物的神经系统进化出大量神经细胞集中的“脑”器官。随着进一步的进化,一些脊椎动物的大脑更加复杂化,出现了神经细胞广泛链接的大脑皮层。特别是哺乳动物的大脑表面出现了沟回,极大地扩大了皮层表面积。而且进化出左右两个相互链接和支持的半球形状,使得大脑的功能通过更加细分化逐渐完善。神经系统的不断完善和进化也推动了生物智能的发展。人类的大脑更是发展出了高度复杂的结构,支持着语言、思维、情感等高级认知功能。
神经系统由神经细胞构成。神经细胞可以分成神经元细胞和神经胶质细胞两大类。神经元细胞相当于信号通道的传导体;而神经胶质细胞相当于信号通道之间的绝缘体,它起着支撑神经网络和隔绝不同的信号通道的作用。神经元又可以根据其功能分成:感觉神经元,运动神经元,中间神经元。感觉神经元,又称传入神经元,多为假单极神经元,接受刺激,将信息传向中枢。运动神经元,又称传出神经元,一般为多极神经元,负责把神经冲动传递给肌细胞或腺细胞。中间神经元主要为多极神经元,起信息加工和传递作用。
1、神经元细胞:也称为神经元,是构成神经系统的基础信号传导单元。每个神经元都由细胞体、树突和轴突三大部分组成。神经元的细胞体是神经元的代谢和营养中心,含有细胞核和大量细胞器。神经细胞的细胞质结构主要包括尼氏体和神经原纤维。尼氏体(Nissl body) 具强嗜碱性,均匀分布,由发达的粗面内质网和游离核糖体构成,有活跃的蛋白质合成。神经原纤维(neurofibril) 呈棕黑色细丝,由神经丝(一种中间丝)和微管组成。神经原纤维交错排列成网,深入树突和轴突,神经元的细胞膜具有接受刺激、处理信息、产生和传导神经冲动的功能。
树突是神经元的输入通道,主要作用是接收来自其他神经元的信号。树突胞质结构与胞体相似,主要通过扩展能够接受刺激的表面来接受外来的刺激信号。树突棘是树突分支上的大量短小突起,是神经元间形成突触的主要部位。
轴突则是神经元的输出通道,负责将信号传递至下一个神经元或效应器。轴突是由神经元胞体发出的一条细长的突起,短者仅数μm,长者可超过1m。轴突内的轴质有大量神经丝和微管,还有滑面内质网、线粒体、小泡、无粗面内质网和游离核糖体,不能进行蛋白质合成。轴突的主要功能是快速地传导神经冲动电信号。轴突表面的胞膜称轴膜,轴膜是形成信号输出的突触的部位。轴突端部可以有侧枝呈直角分出,也可以有比较多的末端分支,形成轴突终末端。
2、神经胶质细胞:在神经元与神经元之间、神经元与非神经元之间,突触部位以外的区域一般都被神经胶质细胞分隔、绝缘,以保证信息传递的专一性和不受干扰。神经胶质细胞可以根据在神经组织中所起的作用不同,有各种不同的形态和特性。
l 星形胶质细胞是最大的一种神经胶质细胞。胞体呈星形,细胞核为圆或卵圆形、较大。胞质内含有胶质丝(一种中间丝),参与细胞骨架的组成。从胞体发出的突起伸展充填在神经元胞体及其突起之间,起支持和绝缘作用。有些突起末端扩展形成脚板(end feet),在脑和脊髓表面形成胶质界膜,或贴附在毛细血管壁上,构成血-脑屏障的神经胶质膜。星形胶质细胞可分泌神经营养因子和多种生长因子。在脑和脊髓损伤时,星形胶质细胞可增生,形成胶质瘢痕修补缺损。
l 少突胶质细胞分布于神经元胞体附近及轴突周围。胞体较星形胶质细胞小,核卵圆形。突起较少。多数突起末端扩展成扁平薄膜,包卷神经元的轴突,形成髓鞘。
l 小胶质细胞是最小的神经胶质细胞。胞体细长或椭圆,核小、呈扁平或三角形。通常从胞体发出细长有分支的突起,突起表面有许多棘突。小胶质细胞可能是血液单核细胞迁入神经组织后演化而成,当神经系统损伤时可转变为巨噬细胞,吞噬死亡细胞的碎屑。
l 施万细胞沿神经元的轴突神经纤维分布。施万细胞包裹在神经纤维上,这种神经纤维叫有髓神经纤维。有髓神经纤维和无髓神经纤维的施万细胞的形态和功能有所差异,施万细胞的外表面有基膜,能分泌神经营养因子,促进受损的神经元的存活及其轴突的再生,参与周围神经系统中神经纤维的构成。
3、神经干细胞:一类具有自我更新和多向分化潜能特性的细胞,称神经干细胞。在特定环境下可以增殖、迁移和分化为神经元、星形胶质细胞及少突胶质细胞。神经干细胞能够表达生成一种特殊的中间丝蛋白——神经上皮干细胞蛋白,又称巢蛋白(nestin),这可能是干细胞的特别功能的关键蛋白质。
4、突触(synapse):神经元与神经元之间,或神经元与效应细胞之间传递信息的结构称为突触。一个神经元的轴突终末端与另一个神经元的胞体、树突或树突棘连接,可根据需要分别形成轴-体突触、轴-树突触或轴-棘突触。一般所说的突触是化学突触(区别于电突触),以神经递质作为传递信息的媒介。突触由突触前成分、突触间隙和突触后成分三部分组成。突触前成分一般是神经元的轴突终末端,呈球状膨大,称为突触小体。突触小体内含许多突触小泡,突触小泡内含神经递质或神经调质,表面附有突触素,将小泡连接于细胞骨架。突触前膜和突触后膜间有宽15~30nm的突触间隙。突触后膜有特异性的受体及离子通道。
当神经冲动沿轴膜传导到轴突终末端,突触前膜的钙离子(Ca2+)通道开放,Ca2+由胞外进入突触小体,在能量分子ATP的参与下使突触素磷酸化。磷酸化的突触素与突触小泡的亲和力降低,与小泡分离,致使小泡脱离细胞骨架、移至突触前膜并与之融合。小泡内的神经递质物释放到突触间隙,透过突触间隙扩散到另外一个神经元的突触后膜。突触后膜中的受体与特异性神经递质结合后,膜内离子通道开放,使突触后神经元(或效应细胞)出现兴奋性或抑制性突触后电位。神经细胞间的信号传递受到多种因素的调控,包括神经递质的种类和浓度、受体的数量和类型、突触间隙的宽度和成分等。神经元之间的连接强度也可以通过突触可塑性进行调节,以适应不同的生理和病理状态。例如,长时程增强(LTP)和长时程抑制(LTD)是两种重要的突触可塑性现象,它们可以通过改变突触传递效率来影响学习和记忆等高级神经功能。神经元之间通过突触建立联系,构成复杂的信息传递和加工网络。
5、神经元细胞的末端(神经末梢) :
神经元细胞的末端(神经末梢) 是周围神经细胞的纤维末端部分,遍布全身。神经末梢按功能分为感觉神经末梢和运动神经末梢两大类。人体神经系统通过这些感觉神经末梢感觉和搜集身体内外的各种信息;通过运动神经末梢向各器官发送控制信号。
感觉神经末梢通常和其他组织共同构成感受器。比如:
l 游离神经末梢由较细的有髓或无髓神经纤维的终末分支而成。广泛分布在表皮、角膜、毛囊的上皮组织和各型结缔组织中,参与产生冷、热、轻触和痛的感觉。
l 触觉小体分布在皮肤的真皮乳头处,以手指掌侧皮肤内最多。参与产生触觉。
l 环层小体广泛分布在皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带和关节囊等处。参与产生压觉和振动觉。
l 肌梭是分布在骨骼肌内的梭形结构,表面有结缔组织被囊,内含若干条较细的骨骼肌纤维,称梭内肌纤维。梭内肌纤维的张力变化刺激感觉神经末梢。
运动神经末梢:是运动神经元的轴突在肌组织和腺体的终末结构。运动神经末梢可以支配肌细胞的收缩,调节腺细胞的分泌。比如:
l 躯体运动神经末梢:分布于骨骼肌。长轴突抵达骨骼肌细胞时失去髓鞘,轴突反复分支,每一分支形成葡萄状终末,与骨骼肌细胞建立突触连接,此连接区域呈椭圆形板状隆起,称运动终板或神经肌肉接头。
l 内脏运动神经末梢:分布于心肌、各种内脏及血管的平滑肌和腺体等处。神经纤维较细,无髓鞘,分支末端呈串珠样膨体,贴附于肌细胞表面或穿行于腺细胞之间,与效应细胞建立突触。
6、神经细胞的信号产生和传导:
神经细胞内信号的传导:静息状态下,神经元细胞膜内外存在电位差,即静息电位。当神经元受到刺激时,细胞膜通透性发生变化,钠离子通道打开,钠离子大量内流,导致膜内电位迅速上升,形成动作电位。动作电位沿着轴突迅速传播,形成电信号。这种电信号以不衰减的方式在轴突上传导,直至到达轴突末端。有髓神经纤维(外有绝缘施万细胞的轴突)中的神经冲动呈跳跃式传导,传导速度快。髓鞘疏水,在组织液与轴膜间起绝缘作用,防止电冲动从神经元轴突传递至另一神经元轴突。髓鞘的电阻比轴膜高得多,电容却很低,电流只能使朗飞结处的轴膜产生兴奋。一处朗飞结内流的钠离子扩散,引起下一处朗飞结的轴膜去极化,达到阈值引起动作电位。这样电信号沿郎飞节传导,髓鞘越厚,结间体越长,跳跃距离越大,传导速度越快。无髓神经纤维的神经冲动只能沿轴膜连续传导,传导速度慢。
7、神经递质:神经递质在突触之间传递神经信号。神经递质是神经元向其他神经元或效应细胞传递信息的化学载体,一般为小分子物质,在胞体合成后以小泡贮存在轴突终末。不同的神经递质在神经系统中扮演着各自独特的角色,其作用差异显著。以下是一些主要神经递质及其具体作用:
l 乙酰胆碱(Ach):主要作为副交感神经的主要神经递质,促进记忆功能。调节副交感神经的活动,影响心率、消化等生理过程。在神经-肌肉接头处,引发肌肉收缩。
l 去甲肾上腺素(NE)和肾上腺素(E):是交感神经的重要神经递质,具有调节交感神经活动的作用。能够升高血压,参与应激反应,提高机体的警觉性和反应速度。去甲肾上腺素还在注意力和情绪调节中发挥作用。
l 多巴胺(DA):调节情绪,与愉悦感、动机和奖赏系统密切相关。维持肌张力,帮助锥体外系发挥相应机能。在帕金森病中,多巴胺水平的降低与运动障碍密切相关。
l 5-羟色胺(5-HT):主要调节精神、情绪,缺乏时可引起情绪及疼痛障碍。参与食欲、睡眠和体温等生理功能的调节。在抗抑郁药和抗焦虑药中,常常通过调节5-羟色胺水平来发挥作用。
l 谷氨酸(Glu):主要作为兴奋性神经递质,促进神经元的兴奋和神经冲动的传递。在学习、记忆和认知功能中发挥重要作用。
l γ-氨基丁酸(GABA):作为抑制性神经递质,减少神经元的兴奋,抑制神经冲动的传递。在焦虑、抑郁等情绪障碍的治疗中,GABA受体激动剂常被用作镇静剂。
神经细胞是构成人体神经系统的基本单元。也是中医理论中神的基本工作单元。与其它细胞一样,神经细胞也需要完成新陈代谢和更新繁殖。这些方面的活动与其它的器官细胞类似,只不过具体的活动情况,以及在细胞之间的信息交流更有特点。古代中医不可能了解这些现代科学知识。但是它们对于理解中医理论中神的概念有重要作用。当然进一步对神的理解还需要从整体的神经系统的有关知识去说明。
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