期刊名称：Grassland Research   《草 地 研 究（英文）》

英文标题：A set of ecosystem service indicators for European grasslands based on botanical surveys

中文标题：一种基于植物调查的欧洲草原生态系统服务指标

第一作者&通讯作者：Simon Taugourdeau     法国蒙彼利埃农学院

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编译：苏楷淇     兰州大学草学在读博士

说明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

草原提供了广泛的生态系统服务（ESs）。然而，目前还没有一种简单的方法来诊断所产生的生态系统服务水平。我们的目标是基于植物的生态系统指标而对其进行服务建立，这些指标是现成可用的，并结合了草地的时空变化。

基于学术知识和专业知识，我们确定了几个简单的植被标准，并使用多标准分析工具进行汇总，以构建草地提供的生态环境水平指标。在本研究中，这些指标是根据分布在广泛的生物地理梯度上的2000多个植物调查计算得出的。

各指标间的相关性分析表明，“牧草供应”与“多样性保护”之间不存在相关性。“牧草有效性”和“植被氮有效性”与植物群落对极端事件的稳健性呈正相关，负相关。

从时间上看，“生物多样性保护”得分从1970年到2010年呈下降趋势，“植被氮有效性”在1970年和1980年低于2000年和2010年。

这些结果表明，基于大量植物调查数据集的聚合方法可以适用于研究生物多样性的时间动态。

永久草原是主要的生态系统，其占世界陆地面积的26%( Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2020年)，占欧洲农业利用面积的28%。它们的管理类型和强度是多种多样的，从广泛的割草或自由放牧到非常集约的草地利用。草原通常被认为是生物多样性的热点，因为它们庇护了许多植物物种(植物群)(Habel et al., 2013)。草原提供许多生态系统服务(ESs) (Bengtsson et al., 2019)。生态系统是指生态系统为人类福祉提供的多种多样的好处。主要原因是它们为家畜(Peyraud & Peeters, 2016)和野生动物提供饲料，从而对牲畜生产做出贡献。饲料供应可以用不同的组成部分来描述:饲料产量、饲料营养价值(Gardarin et al.， 2014)或生产期(Baumont et al., 2012)。许多草原都有豆科植物，因此对氮循环很重要。它们还有助于气候调节服务(Walker, 1956)。的确，草地土壤储存了大量的碳(Conant & Paustian, 2002;Klumpp et al., 2011;Soussana et al., 2004;Soussana & Tallec, 2010)。草原也是许多动植物物种的栖息地，因此有助于保护生物多样性(Bloor et al., 2021;Nielsen & Wall, 2015)。在草原上饲养的一些动物也提供服务。例如，许多传粉者物种存在于草原中，并确保周围生态系统的传粉服务(Öckinger & Smith, 2007)。

定义和评估生态系统服务是许多集体倡议的目标，例如CICES(迈向生态系统服务共同分类)(Haines-Young & Potschin, 2012), MAES(欧盟生态系统及其服务测绘)( Maes et al., 2012)或EFESE(法国生态系统服务评估)( Therond et al., 2017)。在环境评估和评价方面进行了大量工作。通常在现场测量ESs (Richter et al., 2021)，但同时评估多个ESs的现场工作非常困难且成本很高，因此建议进行间接评估。例如，通常使用土地覆盖图(Martínez-Harms & Balvanera, 2012)，每种服务和每种土地覆盖类型都有一个值。通常只通过一种或两种覆盖类型来考虑草原，因此没有认识到不同类型草原之间ES提供的差异(Richter et al., 2021)。当更精确地区分草地类型时(Villoslada et al., 2018)，难点在于选择合适的草地类别。分类是多种多样的，基于植物社会学、农学或功能方法，但它们很少是统一的(Mesbahi et al., 2019)。另一种方法是使用间接测量ESs，如生物多样性度量。这些方法基于这样一个事实，即草地植被内的生物多样性是许多ESs的支持(Sala et al., 1996)。以前一些关于植物多样性和生产力的研究(生物多样性实验)表明，物种丰富的草地群落与地上生物量的高交付有关(Hector et al., 1999)。然而，在更现实的草原管理条件下，这些关系较少建立，仍然存在争议(Freitag et al., 2023)。最近的研究集中在草地植物群落中不同植物物种功能性状的多样性上(de Bello et al., 2010;Gross et al., 2017)。功能性状是任何形态、物候或化学特征，可以在个体水平上测量，与个体的适应性有关(Violle et al., 2007)。与养分和光合作用相关的功能性状，如比叶面积(SLA)或叶片干物质含量(LDMC)，通常与生化循环和ESs相关(Duru et al., 2009;Lavorel et al., 2013)。草原花性状多样性可能与传粉者访花有关(Goulnik et al., 2020,2021)。植物功能性状值可以通过实验测量或从国际数据库获得，如TRY数据库(Kattge et al., 2020)。它们可以与植物调查交叉参考，以计算与ES相关的不同功能多样性指标。

植物生物多样性指标已被用作ES指标。在许多研究中，一个多样性指标与一个ES直接相关(Duru et al., 2009)。然而，几个指标可以与相同的生态系统过程相关联，并且一个ES通常由几个生态系统过程支持。另一种选择是汇总不同的植被标准来生成合成分数(Dumont et al., 2022;Johansen et al., 2019;Lavorel et al., 2011;Plantureux et al., 2014)。在这些不同的研究中，指标使用的标准并非都是根据植物调查计算出来的，而是例如根据管理方法或关于生物量的资料计算出来的。这极大地限制了这些指标在仅包含草原植物调查数据集中的使用，而植物调查(植物物种列表和丰度)被广泛地单独用于描述草原植被。许多草地的历史植物调查是可用的(Plantureux & Amiaud, 2010;Taugourdeau et al., 2019)。植物调查和数据库功能特征相结合可以在大时空尺度上分析功能多样性(Violle et al., 2015)。

本研究旨在建立一套完全依赖历史植物调查并结合现有功能性状数据库的草地ES指标。首先，利用现有的学术知识和科学专业知识来制定和评估这些指标。支持本研究的假设是:(1)草地提供的生态系统可以仅通过植物多样性信息进行评价;(2)我们可以就多样性与生态系统之间存在的关系达成科学共识，并根据现有知识制定指标。这些指标通过在0(最差提供)和1(最佳提供)之间分配分数来评估服务。然后，我们在包含2000个调查的植物调查数据库中对这些指标进行了测试，以评估输出的分布，即指标的得分。分数越分散，指标越能表达ES的可变性。因此，我们能够确定植被标准和ES评分之间的联系。此外，我们比较了调查日期和地点之间的ES得分，并分析了不同ES得分之间的联系。我们进行这些分析是为了证明这些指标的有效性。

主要目的是利用植物调查数据建立不同草地生态系统的决策树。图1描述了每个树的一般体系结构。

图1 每个生态系统服务(ES)的决策树的一般架构和专家知识的连续步骤:(1)选择生态系统服务，(2)识别与生态系统服务相关的指标，(3)列出从植物调查计算的植被标准，(4)使用多标准工具TATALE将植被标准汇总成从0(最低的ES提供)到1(最高的ES提供)的指标得分。

对于每个决策树(与一个特定的ES相关)，从植物学调查中计算植被标准。植被标准通过名为TATALE的多标准工具汇总为指标(Taugourdeau & Messad, 2017)，下文将对此进行描述。指标是估算ES值所必需的不同功能、过程或组成部分的代理。在决策的每个后续步骤中，都调动了建树专家的知识。

2018年6月，我们组织了20位专家参加的为期2天的研讨会(表1)。

表1 不同研讨会的专家名单。

缩写：CIRAD, Centre international de recherche agronomique pour le développement;

CNRS, Centre national de la recherche scientifique;

INRAE, Institut national de recherche pour l'agriculture, l'alimentation et l'environnement;

LECA, Laboratoire d'écologie alpine;

SELMET, Systèmes d'élevage méditerranéens et tropicaux;

UREP, Unité mixte de recherche sur l'écosystème prairial.

专家们被分为四个讲习班(生物量和生物地球化学循环、饲料质量、授粉和生物多样性)。每个主题的文献综述在研讨会之前都准备好了。各小组组长主持讨论，努力达成共识。

讨论的第一步(图1)在CICES框架的基础上定义了不同的ESs (Haines-Young & Potschin-Young, 2018)。我们首先列出了潜在的ESs:饲料生产(CICES代码1.1.3.1)、气候调节(代码2.2.6.1)、栖息地维护(代码2.2.2.3，生物多样性保护)、生育力(代码2.2.4.2)和授粉(代码2.2.2.1)。

第一个ES名单是根据它们对欧洲草原的重要性而建立的。然后与专家讨论这个清单，直到就不同的ESs达成共识。专家们认为，有些生态系统与植物调查的关系不够密切，并将其删除(例如，与气候调节有关的生态系统)。对于其他ESs，如“饲料生产”或“生境维护”，在决策树中创建了两条路径来表示不同的ES组件。

在第一步结束时，列出了六个ESs:

—饲料供给是指生态系统为家畜生产足够数量和质量的饲料的能力。

—牧草灵活性是指牧草生产的时间分布和质量稳定性，它决定了管理的灵活性，即牧草在灵活的时间使用而不强烈影响其使用价值的能力(Duru et al.， 2010)。

—植物生物多样性保护考虑的是草原承载植物物种的能力。保护是根据调查中实际存在的物种来评估的。

—对极端事件的稳健性是指植物群落抵抗/从极端气候事件(干旱、热浪)中恢复的能力。其基本假设是，多样性增强了社区对环境条件作出反应的能力。

—氮有效性表示通过生态系统过程(生态系统循环利用的氮，固氮)获得的氮量。为此，我们评估了植被提供/循环氮的能力。

—授粉对应于花粉从雄蕊到花柱的转移，从而使植物繁殖。草原的传粉价值与传粉物种的生境质量有关。因此，草原有助于保护传粉者，并被确定为周围作物传粉者的来源。

第二步(图1)是在研讨会期间专家讨论的基础上，确定与所考虑的ES相关的指标及其在ES最终值中的各自权重。第三步(图1)涉及专家识别与指标相关的植被标准。在讨论过程中，建立了一个(多个)标准与所考虑的指标之间的关系，并估计了置信水平(从确定到假设)。

对于最后一步(图1中的第4步)，我们使用多标准工具TATALE(Taugourdeau & Messad, 2017)将植被标准汇总为从0(最低ES供应)到1(最高ES供应)的指标得分(图1)。这个工具依赖于一个简单的逻辑函数，它很容易理解，并且在使用上有很大的自由度(离散和连续标准的可能性，丢失数据的可能性，以及对聚合的数量没有限制)。此外，它可以提供中间或直接的最终分数。TATALE工具是一个开源开发(可在https://agritrop.cirad.fr/582591/和https://umr-selmet.cirad.fr/outputs-and-publications/atlas-tools-technical-documents-thematic-websites/tools/tatale上免费获得)。使用TATALE涉及两个步骤。首先，将每个植被准则(连续或离散)转换为0到1之间的分数。为此，我们使用了由专家在研讨会期间选择的预设表单(图2)。例如，使用预设形式“线性增加”，得分随植被标准线性增加。其次，使用基本的数学规则(平均分值，分数的最小值或最大值)将这些分数汇总到指标中。这些阈值是由科学专家在我们方法的第3步中定义的(见前面)。最后，根据决策树架构，每个ES的最终得分导致指标的连续汇总。

图3 在TATALE工具中实现的不同预设表单(Taugourdeau & Messad, 2017)。植被标准可以使用预设的形式进行转换。预设形式描述了一种将植被标准转换为分数的方法。例如，线性递增形式表示的是一种变换，其中植被准则的最小值为0分，植被准则的最大值为1分，这两个分数之间进行线性回归。C,平;D,减少;I,增加;L线性;T,有极值的变化。

支持信息中列出了6种服务的不同树木(b部分用于植物生物多样性保护，C部分用于饲料供应，D部分用于饲料生产时间，E部分用于极端事件的稳健性，F部分用于氮有效性，G部分用于授粉)。

我们在一个大型的植物调查数据库中计算ES值，除了授粉之外，因为数据库中缺乏性状值。我们使用了法国2030年植物调查的大型数据集，该数据集由三个数据集分组获得:e-FLORA-sys(1971年调查)(Plantureux & Amiaud, 2010年)，Aeole(51次调查;https://www.sidam-massifcentral.fr/developpement/aeole)和长期实验ACBB(8项调查)(Louault et al., 2017)。

不同物种的丰度被协调成一个相对丰度。Braun–Blanquet notations被转化为类别的中心(Valcheva et al., 2021)。因此，我们将调查中的物种丰度除以调查中所有丰度的总和，并获得了928个物种的相对丰度。对于一些植被标准，我们需要关于物种特征的信息。我们使用e-FLORA-sys数据库计算不同的植被标准在群落水平上，如牧区价值，豆科植物的百分比和开花持续时间。功能多样性指标提取自TRY数据库(Kattge et al., 2020)。我们只使用了928个物种中至少60%已知的特征。对于已知值超过60%(缺失数据小于40%)的性状，我们使用Taugourdeau等人(2014)开发的一种归算方法来替换缺失数据。对于其他性状，我们没有使用归算方法，直接对缺失值进行积分。使用FD软件包计算功能多样性指数(Laliberté & Shipley, 2014)。对于系统发育多样性，我们使用属水平的系统发育信息。我们使用Taxize软件包修正了系统，以调整为NCBI(国家生物技术信息中心)物种ID。利用“rotl”包提取系统发育信息，计算系统发育树。计算所有物种的系统发育树，每次调查只计算该群落中物种的系统发育树。我们计算了不同的指数(如信仰指数Faith index)和系统发育祖先地方性(PAE)指数。我们使用了“picante”，“ape”，“caper”和“Phytools”包来执行这个过程。

我们使用直方图直观地评估了转换后的植被标准的分布和获得的不同分数。分数在0到1之间分布得越广，ES的歧视就越明显。分数(中间或最终)的分布也说明了它们在聚集中的重要性，特别是在平均聚集中。植被分布越广，对聚集的贡献越大。

我们进行了两个主成分分析来探索参数之间的关系。

第一主成分分析(PCA)专门涉及植物生物多样性保护的生态系统服务，描述了输入变量与中间和最终指标之间的关系。第二个PCA描述了5个最终ES指标之间的联系。这两个表都是根据2000年在法国牧场进行的植物调查计算得出的，覆盖了广泛的生物地理梯度。

我们利用植物调查的元数据(时间和空间信息)进行了两项分析，比较了几十年、纬度和海拔之间的ES得分。为了进行时间分析，使用了在法国东部测量的e-FLORA-sys数据(1038次调查)，并按每十年(1970年代、1980年代、2000年代和2010年代)进行分组。我们比较了这几十年间5个ESs的最终分数。调查的数量在十年之间并不相似，所以我们在每十年随机重新抽样150个调查。我们进行了Welch的方差分析(Welch, 1951)来比较几十年间的得分。对于空间分析，我们使用了法国各地的数据集，但仅针对2000年(见SI:H部分)。我们使用线性回归测试了每个调查地点(以直辖市为尺度)的经纬度和海拔对ES得分的影响。我们使用了2001年至2018年期间的调查(1057次调查)，其中全球定位系统的位置覆盖了法国大部分地区。海拔是由数字地形模型得出的。所使用的所有植物调查的地图和分布可在辅助信息:H部分找到。

植物调查集合中的一些植被标准具有正态分布，如功能丰富度和散度(图3)。其他植被标准具有更均匀的分布，如泛在指数或特定丰富度。有些是完全不平衡的(很少有高值或低值)，如系统发育丰富度和分化度。

图3 基于2030年调查的“植物多样性保护”生态系统服务评价的不同植被标准分布(见SI,B部分)。

在植物多样性保护得分方面，当地丰富度得分在0.1 ~ 0.7之间，分布较为均衡，大部分调查得分在0.3 ~ 0.5之间(图4)。原始生境得分分布更为广泛，得分范围在0.0 ~ 0.6之间。许多调查的得分在0.3到0.45之间。“原始物种群落”得分在0 ~ 0.8之间，在0.4附近分布较为平衡。原始种数也在0.0 ~ 0.8之间，分布均匀。区域独创性在0.45左右分布平衡，保护得分也是如此。

图4 在2030年的调查中，保护的中间得分(本地丰富度、原始栖息地、原始物种群落、原始物种数量、区域原创性)和最终得分的分布。

图5a是对“植物生物多样性保护”指标的不同得分进行的主成分分析。第一个轴解释了52%的变异性，第二个轴解释了31%。植物多样性保护得分与区域原创性得分的关系大于与地方丰富度得分的关系。本地丰富度与原始生境得分和原始物种数得分有关。一些植被标准与不同的得分相关联。原始栖息地得分与无处不在得分相关联。原始物种分数的数量与分类丰富度有关。局部丰富度得分与功能丰富度有关。区域独创性得分与功能多样性有关。具有原始物种得分的群落与植被标准没有关联。

图5 主成分分析(PCA)不同分数之间的关系。(a)植物生物多样性保护PCA，中间和最终得分为黑色，输入得分为灰色。(b)所有生态系统服务的主成分分析。COS, 原生物种群落;CSI, 社区专业化指数;DF, 功能独特性;DP, 系统发育多样性;FF, 牧草柔韧性;FP, 饲料供应;ISO, 指数; KEY, 关键物种;LR, 地方丰富性;NA, 氮有效性;NOS, 原始种数;OH, 原始栖息地;OR, 区域原创性;PCB, 植物生物多样性保护;REE, 对极端事件的稳健性;RF, 功能丰富度;RP, 系统发育丰富度;RS, 物种丰富度;UBI, 无处不在。

图5b是ESs的5个指标的PCA变量图。第一个轴描述了36%的分数变异性，第二个轴描述了21%。主成分分析表明，一些服务与其他服务密切相关，但其他服务则是独立的。草料供给与氮素有效性在圈的上部呈连锁关系。植物群落对极端事件的稳健性与这两种服务呈负相关。后两个服务(植物生物多样性保护和饲料灵活性)与第一个轴相关，与前三个服务相关性较差。

5个ES得分在不同年代间均表现出显著差异(p < 0.05)，但其中只有2个得分具有时间趋势(图6)。植物生物多样性保护得分随时间的推移而降低。实际上，平均得分最高的是20世纪70年代(平均得分0.46)和80年代(平均得分0.43)。2000年代的得分最低，为0.38,2010年代的得分为0.41。氮有效性得分在前20年(1970年代=0.32,1980年代= 0.28)低于后20年(2000年代为0.36,2010年代为0.38)。

图7 不同年代(1970年代、1980年代、2000年代、2010年代)生态系统服务供给的差异。这封信代表了从测试中得到的差异。FF, 牧草柔韧性;FP, 饲料供应;NA, 氮有效性;PCB, 植物生物多样性保护;REE, 对极端事件的稳健性。

在空间效应方面，纬度与植物生物多样性保护得分呈显著正相关(p = 0.02)(表2)，经度与生物多样性保护和饲料供应呈正相关，与氮有效性和饲料灵活性呈负相关。

表2 纬度、经度和海拔对不同生态系统服务的影响。

注: R²用括号内的p值表示。加(+)或减(−)表示相关性的方向。黑体中p值小于0.05。

海拔高度与植物多样性保护呈正相关，与氮素有效性呈负相关。

 “植物保护生物多样性”ES的构建被用作一个共同的线索来描述我们的方法中使用的方法及其整合生物多样性等广泛概念的不同方面的能力。在本研究中，植物保护生物多样性是以群落为中心的，而不是以种群为中心的，主要考虑了两个方面:当地的丰富度和物种的原创性。第一个标准考虑的是草原允许的生态光谱宽度;第二种是识别那些数量不是很丰富但可能具有原始特性的物种(从属物种)。事实上，从属物种对生态系统功能的影响可能比它们的相对丰度所显示的更大(Mariotte et al., 2013)。从生物多样性的功能角度及其在ES提供中的作用来看，考虑原始物种是有意义的。

为了证明构建复合指标的相关性，我们分析了所考虑的不同标准之间的联系(图5)，以确保它们是互补的，避免冗余。地方丰富性和区域原创性并不是相互联系的，它们代表了生物多样性保护的不同方面。功能丰富度和分类丰富度更紧密地联系在一起，并解释了局部丰富度指标。一些研究已经发现了功能丰富度和分类丰富度之间的联系(Mouchet et al., 2010)。为了描述草原(具有原始物种的群落)的独特性，我们使用了不同的独特性指标(基于功能或系统发育特征)。平均独特性和IUCN的分数没有联系，所以“原始物种群落”的分数没有具体联系到一个指标。Violle等人(2017)的研究表明，哺乳动物在物种尺度上缺乏系统发育和功能独特性之间的联系。为了确定在一次调查中存在的原始物种的数量，科学专家建议构建一个“物种原始指数”度量(ISO)，该度量计算调查中包含至少一种原始物种(功能，系统发育或世界自然保护联盟状态)的物种数量。物种独创性指数与生物多样性保护得分的相关性最强。这个植物生物多样性保护指标的例子显示了复合指标可以将生物多样性保护的不同方面结合起来的优点。从这个意义上说，它们比简单的指标(如物种数量)更可靠，后者对提供生态系统的生物多样性的全面评估限制太大。

在这项工作中，我们使用了一种基于集体专家的方法来制定指标，因为它已经在以前的ESs研究中得到了发展(Johansen et al., 2019)。但一般来说，这样的研究只是基于文献和作者的专业知识。在这项工作中，我们动员了分布在不同专题小组的20多名研究人员(表1)。这些指标是由专题小组内部的共识产生的，这些共识来自不同学科专家之间辩论的集体知识。有时，为了在不同学科之间达成共识(例如，在功能生态学家和草原农学家之间)，妥协是必要的。基于专家的方法的一个优点是实现仅是假设的参数。这是一种识别知识差距的方法(该方法的间接补充输出)。一个限制是，指标结构问题可能取决于专家及其对如何在特定情况下应用原则的看法。为了限制这种副作用，我们的方法动员了一个多标准工具(TATALE)，该工具被认为易于非专业人员在指标创建中使用。专家们首先将他们的生物过程表示与TATALE中提出的预定义形状(图2)进行比较，然后使用数据集来校准实现所选形状所需的阈值和参数。这种专业知识和使用数据集进行校准的结合是对其他可用工具的重大改进(Bohanec & Raikovic, 1990;Guillaume & Charnomordic, 2011)，即使后者对于制定ES指标仍然有用(Dumont et al., 2022;Ricou et al., 2014)。在文献中，指标可用于评估一般概念，如可持续发展(Lairez et al., 2016)或生物多样性，并不是所有方面都可以简单量化。复合指标的优点之一是它们能够使用不同性质的标准来全面把握这些“概念”:连续的或离散的，定量的或定性的，如上所述的植物生物多样性保护指标。

在本研究中，指标只能评价与草地植物组成相关的生态系统过程。但是，由于许多生态系统过程(如生物质生产)依赖于气候条件和管理，由此产生的ESs(如饲料供应)是植物群、环境和管理之间相互作用的结果。在这种情况下，这些SE指标只能被视为ESs的电位(菌群允许的电位)。这就是为什么在我们的方法中构建的指标只是分数而不是预测值的原因之一，例如产量。事实上，产量不仅取决于草原上的植物区系，还受土壤气候条件和地块管理的影响。这意味着一个高的指标分数可以导致高或低的性能，但一个低的分数只能导致差的性能。这种验证由Bockstaller和Girardin(2003)提出，并被Dumont等人(2022)采用。在我们的案例中，构建的指标在最终分数的水平上得到验证，但一些中间分数是在现场测量的基础上得到验证的。例如，对一些饲料供应指标(饲料的数量和质量)进行了验证(Poisse, 2019)。然而，指标创建方法不能用于所有类别的生态系统，这通过草原提供的生态系统束限制了该方法(Dumont et al., 2019)。事实上，一些ESs不仅与生物多样性有关，而且对于气候调节等一些ESs, TATALE并不适用。例如，气候调节ES整合了对气候调节有积极影响的过程(土壤中的碳储存)和其他有负面影响的过程(牲畜或土壤的甲烷排放)(Assouma et al., 2018)。这些抵消效应产生的净生态环境影响在很大程度上取决于正效应和负效应之间的平衡，因此无法使用TATALE来评估结果。

另一个限制来自于植被判据的计算。例如，为了计算基于功能特征的标准，我们使用了TRY数据库(Kattge et al., 2020)。然而，在这样一个全球数据库中，即使贡献者进行了广泛的管理，也存在某些“错误”或“缺失值”，这增加了与计算标准相关的不确定性。对于某些性状(SLA，植物高度)，我们必须使用插值方法处理缺失的数据，这导致了不准确性(Taugourdeau et al., 2014)。此外，如果性状值在一个物种内发生变化(Albert et al., 2010)，则数据库中的性状值不能完全代表在野外测量的值(Albert et al., 2012)。这导致在计算某些标准时出现一些不准确的地方。最后，由于缺乏可用的数据，我们无法计算授粉指标。

我们的研究重点是草原提供的6个主要ESs，我们仅根据植被调查数据构建了6个指标。如果文献中有关于草地的ES指标，其中大多数依赖于生态系统功能的实地测量(Richter et al., 2021)或土地利用(Villoslada et al., 2018)。其他指标结合了植物调查和互补变量。例如，Dumont等人(2022)的“昆虫丰度和多样性”指标结合了植物学数据和管理实践，而Johansen等人(2019)的挪威草原ES指标也使用了样地的成年树木覆盖。除了简单地节省实施这些指标所需的信息之外，仅基于植物调查的指标显示了使用现有数据集的优势，这些数据集主要是容易获得的(Chytrý & Rafajová, 2003; Plantureux & Amiaud, 2010; Taugourdeau et al., 2019; Violle et al., 2015)。此外，在大型植物数据集上为这组指标计算的分数可用于评估ESs之间的权衡(Lavorel & Grigulis, 2012)，并了解ESs的可变性。因此，本研究中开发的方法开发的指标可用于评估ESs之间的权衡。事实上，由于这种方法允许从相同的数据集(植物调查)估计ES指标，因此与多个(或异构)数据源关联的构建偏差被最小化或不存在。我们的方法显示了服务之间的许多积极联系。植物生物多样性保护与饲草灵活性之间存在正相关关系。根据Duru等人(2010)的研究，草地的多样性通常与使用的灵活性有关。事实上，物种的多样性通常导致物种具有不同的生产时间;因此，产量更均匀地分布在整个生长期。氮素有效性与饲料产量也呈正相关。由于生物固定作用，豆科植物丰富的草原具有较高的氮有效性。豆类也具有较高的蛋白质含量，因此具有更高的营养价值(Lüscher et al., 2014)。此外，这两种服务都与叶片经济谱有关(Wright et al., 2004)。事实上，具有“获取性”性状集(高SLA和LNC，低LDMC)的物种具有高生产力和饲料质量(Duru et al., 2012;Gardarin et al., 2014;Khaled et al., 2006)，同时凋落物分解也较高(Freschet et al., 2012)。这种方法还可以突出中性或负相关。例如，植物生物多样性保护(和饲料灵活性)和饲料供应(和氮有效性)被发现是独立的。几项研究表明，草地的牧草产量和物种丰富度并不相关(Jeangros et al., 1994)。虽然我们的指标并不局限于产量和物种丰富度，但我们发现了类似的趋势。这意味着一些草原能够提供高饲料产量和良好的生物多样性保护，但其他草原在这两方面都很差。一个适用的目标可以是确定有利于提供这两项服务的管理和环境条件。

通过PCA分析，我们发现某些服务是对立的(图5)。植物群落对极端事件的稳健性与牧草供应和氮有效性呈负相关。这可能意味着高产草地可能不那么健壮。这可以通过生产覆盖中存在高度竞争的物种来解释，这些物种在最佳条件下表现出其生长潜力，但在水分胁迫条件下被削弱，例如Zwicke等人(2015)。这一结果可能对评估在极端天气事件更频繁的变暖气候下长期产生的生物量产生重要影响。从这个意义上说，基于决策树和植物学数据的构建，草原提供的生态环境综合指标的产生，可能是消除Stokes等人(2023)发现的障碍之一的第一步，即更好地评估描述生态系统功能特征的生态指标与最终生态环境之间的联系; Birkhofer et al.(2015)也提出相同见解。

本研究使用的植物调查资料主要来自e-FLORA-sys数据库。现有的2000个左右的调查(特别是在法国东部)进行了40多年(20世纪70年代、80年代、2000年代和2010年代)。该数据集是从各种研究项目中获得的。这些调查不是在同一地点进行的时间重复，而是在四个不同的日期进行的，这意味着每个十年的数据并不完全覆盖同一地理区域。然而，这并不是我们分析的局限，因为我们试图评估整个数据集的服务轨迹。此外，这些数据分布良好，足以用于时空研究。

两种服务显示了该地区的时间趋势:生物多样性保护的减少和氮有效性的增加(图6)。不同的因素可以解释这些变化:草地管理的加强或放弃(Hilpold et al., 2018)。强化通常与更高的氮投入和更高的落叶频率有关。已知这两个因素对草原物种丰富度(Gaujour et al., 2012)以及功能性状值(Louault et al., 2017)产生负面影响。强化通常选择生长和养分获取较高的物种。在撂荒方面，20世纪70年代或80年代研究的一些草原目前已不再是草原，但已开始向森林演替(Odum, 1969)。荒地对草地多样性(物种丰富度和功能多样性)的负面影响众所周知(Cramer et al., 2008; Peco et al., 2012; Uchida & Ushimaru, 2014; Wehn et al., 2017)。这几个例子表明，本研究中制定的指标对更好地研究管理实践与农业生态系统ESs之间的关系很感兴趣，这仍然是一个主要的知识缺口(Stokes et al., 2023)。我们的方法，基于植物清单的动员，也使我们有可能解决所需的数据问题，使我们对草原管理实践与生态系统之间关系的理解取得进展。

在本文中，我们提出了一套仅依赖于植物学调查的草地生态系统服务指标(草料产量、草料弹性、极端事件恢复力、生物多样性保护、植被氮输入)。因此，这些指标可用于大型植物调查数据集，特别是历史调查数据集。因此，可以研究ESs的时间动态，也可以研究ESs之间的权衡。这些指标是根据专家知识与指标工具相结合而制定的。专家知识的优点之一是对生物多样性与生态系统之间存在的关系达成共识。此外，这种方法对于识别知识差距也很有趣。该方法可用于制定与生物多样性相关的其他服务的指标，如医药、食品、木材、能源供应或碳封存。这些指标仅针对欧洲温带永久性草原进行了开发和测试。在世界其他地区的其他类型的草地上测试和评估这些指标将是有趣的。

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/glr2.12069

引用格式：Taugourdeau, S., Louault, F., Michelot-Antalik, A., Messad, S., Munoz, F., Bastianelli, D., Carrère, P., & Plantureux, S. (2024). A set of ecosystem service indicators for European grasslands based on botanical surveys. Grassland Research, 3(1), 43–56. https://doi.org/10.1002/glr2.12069

排版：张莉

统筹：秦泽平 沈锦慧 

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