所有生物都生活在不断变化的环境中。对于那些生活在如此动态环境的昆虫而言，将视觉或嗅觉信息与丰富的食物来源联系起来的学习能力对其生存和繁殖至关重要。学习可理解为“因经验而导致的行为改变”，它有助于昆虫在其短暂的生命周期中迅速获取食物、找到合适的寄主植物和配偶，甚至躲避其天敌。

蝴蝶利用视觉（花的颜色、形状和大小）和嗅觉信息（花的挥发物和花蜜成分）来发现和选择蜜源，但学习可能会改变这些偏好。蝴蝶幼虫和成虫可以感知周围环境中的食物气味，暴露于这些气味中可能会改变幼虫和成虫的取食偏好。然而，无法移动的蝴蝶蛹能否感知周围环境的气味仍是未知。对花香与食物的结合如何影响蝴蝶成虫随后的觅食行为也知之甚少。

近日，浙江农林大学现代农学院与中国林科院高原林业研究所合作在insects期刊发表了题为“Pupal and Adult Experience Affect Adult Response to Food Odour Components in the Flower-Visiting Butterfly Tirumala limniace”的研究论文，揭示了青斑蝶蛹期和成虫期气味经历对其成虫觅食行为的影响。

图1  学习训练用的红色假花（A）和青斑蝶成虫的学习训练（B）

在实验中，青斑蝶Tirumala limniace蛹暴露于α-蒎烯（蝴蝶蜜源植物释放的有引诱作用的化合物）的挥发物中；青斑蝶成虫饲喂含α-蒎烯（蜜源植物释放）或乙酸乙酯（非蜜源植物释放，多见于腐烂水果释放的化合物）的蔗糖溶液。结果发现，蛹期暴露于α-蒎烯组，其初羽化成虫显著偏好含α-蒎烯的假花，表明蛹期气味经历显著影响初羽化成虫的觅食偏好。这一发现打破了传统认知，即蝴蝶蛹期通常被认为是静止且感官功能受限的阶段，而我们的研究则表明，蛹期可能已具备某种形式的感官记忆或学习能力，这对其后续适应环境具有重要意义。无气味经历的成虫对含α-蒎烯的假花无偏好性，但经历2-5天的学习训练后，成虫更偏好访问含α-蒎烯的假花，表明青斑蝶成虫有嗅觉学习能力。成虫的学习能力与气味训练次数相关，但训练次数越多学习能力不一定越强，这可能与成虫自身所处的生理状态有关。

图2  青斑蝶成虫学习经历对其觅食偏好的影响。（A）成虫经历1-5天的学习训练对假花的访问率；（B）成虫学习训练3天后从释放至1 h内对假花的访问率；（C）无气味学习经历成虫在1和5天对假花的访问率

此外，成虫对花香气味（α-蒎烯）的学习能力强于非花香气味（乙酸乙酯）。与之前的很多研究结果相反，我们发现雄蝶对气味的学习能力强于雌蝶，这可能是由于雌雄成虫对用于学习训练化合物的敏感性差异，对花蜜需求量的差异，以及雌雄成虫触角毛形和腔锥形感器数量差异导致。

图3  青斑蝶成虫触角感器。(A,B) Böhm氏鬃毛(BB)；(C,D)鳞状感器(SQ)；(E,F) 毛状感器（ST）；(G,H) 腔锥形感器（SCo）；(I,J) 刺形感器（SCh）

浙江农林大学现代农学院李承哲博士为第一作者，中国林科院高原林业研究所陈晓鸣和石雷研究员为共同通讯作者。王华博士、卞方圆博士和姚俊博士生参与本研究。原文链接https://www.mdpi.com/2075-4450/15/4/231